Началась регистрация на учебный курс
«Анатомия движения для профессионалов» сезона 2020–21 гг.
Начало 17 сентября.


О ловкости и её развитии

Развитие конечностей

Ползающая рыба из Африки (Periophthaimus)

Вторым новшеством, естественно последовавшим за упрочением неокинетической системы с ее суставчатыми рычагами и поперечнополосатыми мышцами, было развитие у животных конечностей. У низших, бесскелетных организмов не было конечностей, в лучшем случае вместо них иногда возникали «ложные конечности» (псевдоподии) вроде лучей морской звезды или «ноги» улитки, которая, по сути дела, есть низ ее туловища. И у позвоночных настоящие конечности выработались далеко не сразу.

Стадии превращения лягушки

Зачатки конечностей у рыб — боковые плавники — не служат им для передвижения. Чтобы плыть, рыба работает: 1) хвостом, как пропеллером и 2) непарными спинными и брюшными плавниками, которые своими змеистыми колебаниями как бы ввинчиваются в воду. Боковые плавники используются главным образом как рули глубины и отчасти направления. Они начинают превращаться в настоящие конечности только после выхода из воды. В каком-то из периодов эволюции рыбам начало делаться тесно в реках, озерах и океанах. Позвоночные предпринимают попытки к завоеванию других стихий земли: то к выходу в воздух (летучие рыбы, рыбы-ласточки), то к освоению суши (рыба-ползун, двоякодышащие рыбы и т. п.).

Схема расположения скелетов конечностей у пресмыкающихся (a) и у млекопитающих (b). Из схемы видно: 1) что у пресмыкающихся отсутствует передне-задняя поворотливость в тазобедренных и плечевых суставах, что вынуждает их на ходу извиваться всем туловищем вправо и влево; 2) что имеющееся у млекопитающих расположение конечностей создалось путем их поворота навстречу друг другу и 3) что для правильного направления ступающей части передней лапы (кисти) потребовалось добавочное перекручивание накрест костей предплечья (стойкая пронация). Движения вращения кисти с предплечьем (пронация и супинация), свойственные человеку, у четвероногих млекопитающих отсутствуют
Скелеты концевого звена передней конечности (кисти разных животных): 1 — свинья, 2 — лягушка, 3 — кит (плавник), 4 — лошадь

Следующий за рыбами по порядку развития класс позвоночных — амфибии (с греческого — «двужизненные») имеют уже настоящие конечности-лапки, сохраняющие в своих скелетах ту же лучистую или кистеобразную форму строения, какою они обладали в плавниках рыбы. Эволюция и здесь оказалась верной своим обычаям и, избегая крутых новшеств, перекроила понадобившиеся органы из нашедшегося под руками старого материала: лапки — из боковых плавников, легкие для дыхания в воздухе — из плавательного пузыря рыб и т. д. Самое знакомое нам создание из амфибий — лягушка очень показательно повторяет в жизни каждой отдельной особи всю историю выхода водных позвоночных на сушу, навеки отпечатлевшуюся на ней. Она начинает свое существование рыбкой, даже без плавников, дышащей жабрами (головастик), и лишь позднее у нее одновременно рассасываются жабры и хвост и отрастают лапки.

Скелеты кисти млекопитающих: 1 — человек, 2 — горилла, 3 — орангутанг, 4 — собака, 5 — тюлень, 6 — дельфин, 7 — летучая мышь, 8 — крот, 9 — утконос
Животные с летательными приспособлениями: 1 — шерстокрыл, 2 — летун, 3 — тагун, или летучая белка, 4 — летучий дракон, 5 — летучая лягушка, 6 — долгопер-летун (из Гааке)

Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела — туловище. Поэтому, во-первых, сами конечности уже не обнаруживают никаких следов сегментности — это видно хотя бы на способах снабжения их мышц двигательными нервами. Во-вторых, нужно указать здесь на одно обстоятельство, гораздо более важное для нашего изложения. Последовательное развитие у позвоночных неокинетики, за нею — больших двигательных синергий для передвижения по пространству (локомоции), наконец, конечностей как усовершенствованных орудий для такого передвижения, повело к соответствующему обогащению центральной нервной системы приспособлениями, нужными для обслуживания всех этих эволюционных нововведений. Сравнительная анатомия мозга животных показывает, что вся эта серия новшеств более чем какие-либо из предшествующих шагов развития содействовала настоящей централизации в мозгу, появлению в нем первых образований, без оговорок заслуживающих названия головного мозга. Древнейшая часть центральной нервной системы позвоночных — спинной мозг[*] еще полностью выдержан на члениковом (сегментном) типе строения. Новые ядра головного мозга, вырабатывавшиеся в «рыбьем» периоде эволюции позвоночных и окончательно оформившиеся у первого животного с ногами — лягушки, уже полностью надсегментны. Их нервные проводники управляют уже всем спинным мозгом в целом, и в частности всеми конечностями. Еще важнее отметить тот факт, что деятельность этого верховного головного мозга, управляющего движениями конечностей и локомоциями (мы будем в последующих очерках обозначать его как уровень B), протекает у земноводных полностью по законам неокинетической системы: с относительно высоковольтными и быстро несущимися электрическими сигналами, с повиновением закону «все или ничего» и т. д. Более же древние центры мозга, за которыми у земноводных сохранилось управление туловищем (уровень A по нашим обозначениям), работают в большой мере еще по древнедвигательным законам: с низковольтными, медленными импульсами, с большой степенью участия в них старинной, химической передачи сигналов и т. д. Замечательно здесь то, что даже у нас, людей, обладателей мозга, который сильнее отличается от мозга лягушки, чем многоэтажный дворец от лачуги дикаря, — даже у нас в головном мозгу имеются в раздельном виде уровень B и уровень A, с порядочной четкостью делящие между собой управление конечностями и шейно-туловищной мускулатурой, и даже у нас все еще древний, сегментный, туловищный уровень A в большой степени продолжает работать по тем же древнедвигательным законам. Вопрос об уровнях мы полнее осветим в следующих двух очерках.


* А также непосредственное продолжение его в голове — так сказать, «спинной мозг головы» — продолговатый мозг и ствол большого мозга.