Бернштейн Н. А.
Очерки по физиологии движений и физиологии активности

ОЧЕРК ШЕСТОЙ
КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ¹

1. ПРОТИВОРЕЧИЯ РАЗВИТИЯ МЕЖДУ ФИЛОГЕНЕЗОМ И ОНТОГЕНЕЗОМ

Разъяснение проблемы координации движений и двигательного навыка будет далеко не полным, если не коснуться, хотя бы в самом кратком очерке, вопроса о возникновении и развитии координации движений и двигательного навыка у отдельного индивида. Вопросы филогенеза движений и морфогенеза двигательного аппарата многократно освещались в литературе (Spatz, 1927; Vergguth, 1921; М. С. Гуревич, 1930; Rose, 1935; Edinger и многие другие), но по вопросам онтогенеза моториума и моторики литературных данных несравненно меньше.

В этой области принято ссылаться на «биогенетический принцип» в формулировке Геккеля и давать ему при этом чрезвычайно распространительное применение и толкование. Крупный ученый и популяризатор Геккель имел в виду в сущности лишь ранние стадии эмбриогенеза и притом только вопросы развития форм. Те же, кто развивает идеи биогенеза, пытаются иногда настаивать на параллелизме обоих рядов, онто- и филогенеза, там, где параллелизма не только нет, но где его никак не может быть. Не покушаясь на развернутую критику проблемы биогенеза в целом, мы считаем необходимым кратко остановиться на противоречиях между фило- и онтогенезом в рассматриваемой нами области развития двигательной сферы человека.

Во-первых, двигательный аппарат древнего низкоразвитого позвоночного полностью и в совершенстве отвечал тем двигательным задачам, которые сообща составляли его биологический «экзаменационный лист». Моториум же человеческого младенца, а тем более эмбриона или плода почти никаких двигательных задач разрешать еще не может.

Во-вторых, хотя созревание центрально-нервных двигательных приборов индивидуума совершается и пренатально и постнатально с известной постепенностью и следует в общих чертах за порядком, имевшимся в филогенезе, функциональная готовность центрально-нервных двигательных приборов к разрешению в полном объеме тех координационных задач, с которыми они будут успешно справляться у взрослой особи, наступает гораздо позже. Таким образом, на каждой ступени онтогенеза задачи, являющиеся «двигательным потолком» особи, разрешаются всегда так, что в этом, несомненно, соучаствуют вполне созревшие вышестоящие и филогенетически более молодые образования, которых у низшего позвоночного нет и следа (Spatz, Minkowsky, 1917).

Когда, например, ребенок на втором году жизни, играя, ползает по полу, его моторная кора и пирамидная система находятся анатомически уже в совершенно зрелом состоянии и налагают свой стилизующий отпечаток на этот, в самом основном, экстрапирамидный (стриальный, см. ниже) акт. У пресмыкающегося, напротив, нет никаких следов моторной коры полушарий и пирамидной системы, и стриатум ведет локомоторный процесс переползания совершенно автономно, что не может не привести к существенным отличиям от ползания ребенка.

В-третьих, процесс филогенетического развития центральной нервной системы уже не раз правильно характеризовали как процесс не только и не столько разрастания, сколько обрастания сверху новыми нейронными этажами и новыми, более молодыми и совершенными нервными аппаратами. Этот процесс проявляется попутно с таким морфологическим постепенным обогащением и его скачками еще и в неуклонном передвижении седалищ важнейших физиологических отправлений все ближе к переднему (оральному) концу мозга. Не только вновь образовавшийся центр A перенимает функции, ранее локализовавшиеся в более древнем ядре B, отныне уже обратившемся в подчиненную систему, но и многочисленные функции, осуществлявшиеся до сих пор еще более старыми и низовыми центрами C, D и т. д., перекочевывают теперь в ядро B.

Таким путем наиболее древние центры вроде, например, спинного мозга постепенно все в большей степени утрачивают свою самостоятельность и инвентарь выполнявшихся ими движений. А это имеет непосредственное значение для онтогенеза; чем меньше самостоятельности у низового центра и чем более ограничены в количественном отношении его двигательные возможности, тем менее он в состоянии стать викарным заместителем при компенсациях, при которых полностью или временно выбывают из строя высшие центры (например, при их ранении или переутомлении), стать пунктом для формирования новых двигательных автоматизмов и т. д.

Например, спинной мозг у рыб и амфибий в состоянии компенсаторно выполнять такую сложную двигательную задачу, как локомоции, а паллидум способен к подобному же викариату у рептилий и птиц, в известной мере и у млекопитающих. У человека же спинной мозг совсем, а паллидум почти совсем непригодны для освоения новых навыков и обслуживания движений высших рангов чем-либо иным, кроме самых примитивных автоматизмов.

Итак, спинной мозг или паллидум древней рыбы или земноводного функционально очень мало похожи на гомологичные им органы примата или человека, как взрослого, так и грудного ребенка. Поэтому с самого начала трудно ожидать здесь каких-либо точных соответствий между ходом развития в фило- и онтогенезе. И это несмотря на благоприятный, казалось бы, для параллелизма принцип постепенного обрастания, воспроизводимого довольно точно столь же постепенной миелинизацией мозговых проводящих путей, происходящей в позднем человеческом эмбриогенезе и в раннем послеутробном периоде.

2. РАЗВИТИЕ КООРДИНАЦИОННЫХ СИСТЕМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Разрешая усложняющиеся координационные задачи и попутно обретая возможность более высокопробного выполнения древних движений, центральная нервная система позвоночных проходит в своей эволюции несколько последовательных этапов. Эти этапы не так резко разграничены между собой, как это принято изображать ради удобства и схематизации, но, несомненно являются своего рода качественными скачками вперед.

Каждая более новая координационная система, обогащающая животный вид рядом новых движений и обозначаемая нами как очередной уровень построения движений, вносит в обиход центральной нервной системы животного прежде всего новый класс сенсорных коррекций. Это значит, что новая система вносит если не новые по качеству воспринимаемого материала чувствительные периферические приборы², то обязательно новые способы восприятия этого материала, оценки его, осмышления, синтезирования с данными, сообщаемыми другими органами чувств. Все это приводит к измененному на новый лад отношению к внешнему миру. Поэтому анатомические субстраты координационных уровней, последовательно возникающих в филогенезе, обязательно включают как моторные, так и сенсорные центры, взаимосвязь которых в пределах данного уровня бывает особенно тесна.

Так, параллельно с моторными ядрами уровня проприоцептивного рефлекторного кольца, которым у древнейших позвоночных служат клеточные элементы спинного мозга, а у млекопитающих (в результате энцефализационного перемещения функций к оральному концу) филогенетически сравнительно молодые образования группы красного ядра, развиваются сенсорные древние центры покрышки и гипоталамуса. Развитие уровня синергий, эффекторно обслуживаемого паллидумом, способствует (а может быть, и предшествует) формированию основных массивов главного сенсорного средоточия всего мозга — зрительного бугра. Пирамидно-стриальному уровню пространственного поля, уже наполовину кортикальному, соответствует появление транзитных ядер метаталамуса — наружных и внутренних коленчатых тел, узла ganglion habenulae и обширных первично сенсорных полей коры: проприоцептивно-осязательного в заднецентральной извилине, зрительного — в затылочной, слухового — в височной доле полушария и т. д.

Уровень предметного действия эффекторно оснащен группами корковых премоторных полей коры (6, 8, 42), сенсорно — системой теменных полей, располагающихся центрально, между вторичными и третичными зонами осязательных, слуховых и зрительных кортикальных центров. К этому же уровню, наиболее сложному и по обилию движений, и по разнообразию сенсорных корректировок, и, наконец, по множественности доступных для него высших автоматизмов, примыкает в качество вспомогательного субстрата мощная лобно-мосто-мозжечковая система. Она попутно простирает свои ветви глубоко в экстрапирамидную систему, а в основном связывает эффекторные лобные центры уровня с сенсорной корой мозжечка.

Моторные центры головного мозга формируются в эмбриогенезе из двух зародышевых пластинок, которые Spatz обозначает как пристроечную (Flügelplatte) и основную (Grundplatte). Из последней, расположенной вентрально, формируется в основном экстрапирамидная, а из первой, дорсальной, — пирамидная моторная система.

На рис. 38 дана схема основных нервноклеточных ядер и проводящих путей спинного и головного мозга, по которой читателю будет удобнее проследить все описанные в последующем соотношения. Сошлемся здесь также на рис. 39.

Рис. 38. Схема основных нервных узлов и проводящих путей головного и спинного мозга. Обозначения:

Pyr — пирамидная зона коры полушарий Pc — постцентральная зона » » Pm — премоторная зона  » » Par — теменная область  » » Opt — зрительная область » » Ac — слуховая область  » » Str — стриатум P — паллидум R — красное ядро Th — зрительный бугор Gm — внутреннее коленчатое тело Gl — наружное коленчатое тело Hth — hypothalamus Crb — кора мозжечка Nd — зубчатое ядро мозжечка

Cq — четверохолмие Otpc — затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь D — ядро Дейтерса Pyr — пирамидный путь Rsm — рубро-спинальный путь Монакова Ts — текто-спинальный тракт Vs — вестибуло-спинальный тракт Sth — спино-таламический тракт Fp — путь заднего канатика Scrb — спино-мозжечковый тракт Fpc — лобно-мосто-мозжечковый путь.

Общий порядок развития и принадлежность составных частей той и другой системы к тем или иным мозговым зародышевым пузырям удобнее всего показать в табл. 1.

Почти все органы, перечисленные в таблице, не только имеют определенные хронологические пункты возникновения в сложной истории последовательного «обрастания» мозга, но и сами распадаются на резко разновозрастные подразделы, отличающиеся друг от друга и по микроскопическому строению, и по связям, и по функциям. Ряд примеров будет приведен ниже.

Рис. 39. Полусхема ядер и проводящих путей, участвующих в осуществлении «рефлекторных колец» разных уровней построения. Подробные пояснения в тексте.

Функциональные соотношения между этими органами, обнаруживающиеся в процессах координации движений, представлены полусхематически на рис. 39. Необходимо напомнить, что в основе координирования двигательных актов лежит принцип сенсорных коррекций, осуществляемых в очень большой части проприоцептивной системой. Проводящие пути проприоцептивной сигнализации вместе с двигательными или эффекторными путями, направляющимися центробежно от ядер мозга к мышцам, образуют собой то, что обозначается нами как рефлекторное кольцо (см. также рис. 38).

Сенсорные сигналы с периферии тела поднимаются по задним столбам спинного мозга СМ и достигают коры мозжечка МЖ, зрительного бугра ЗБ и его придатка — коленчатого тела КТ. Из этих ядер новые нейроны передают переработанные и подвергшиеся отсеву сигналы в сенсорные области коры полушарий КП: в зрительную зону ЗЗ, осязательно-проприоцептивную зону ОЗ и т. д. Передаточные (ассоциационные и вставочные нейроны связывают эти сенсорные центры с эффекторными. Таковы пути от мозжечка (его зубчатого ядра ЗЯ) к красному ядру КЯ, от зрительного бугра ЗБ к паллидуму П и стриатуму С и т. п. От последнего начинается лестница нейронов зкстрапирамидного эффекторного пути: стриатум С — паллидум П — красное ядро К — рубро-спинальный тракт РТ — спинной мозг СМ. Из пирамидной эффекторной зоны коры ПЗ начинается пирамидный тракт ПТ, тянущийся без перерывов до клеток передних рогов спинного мозга. Расположенная впереди от пирамидной зоны коры премоторная зона ПМЗ посылает сложные импульсы высшей координации в пирамидную и в экстрапирамидную систему.

Эффекторные импульсы, объединяясь в клетках передних рогов спинного мозга, направляются к мышцам М по двигательным нервным волокнам или мотонейронам МН. В рецепторах, разбросанных в самой мышце, ее сухожилиях, суставных сумках и т. д., возникают ответные сенсорные сигналы, передаваемые в спинной мозг по проприоцептивным нейронам ПЦН через межпозвоночные ганглии МГ и далее кверху, как указано выше.

В последующем тексте будет дана очень краткая характеристика отдельных координационных уровней построения движений, субстраты которых изображены на обеих схемах (рис. 38 и 39).

Обратимся к очерку развития упомянутых в табл. 1 мозговых образований.

Мозжечок принято разделять на: 1) древний (palaeocerebellum) и 2) новый (neocerebellum). К первому относится средняя непарная часть мозжечка — червь и небольшие дольки полушарий его — flocculus, имеющиеся у всех позвоночных, за исключением ланцетника, и достигающие высокого морфологического развития у птиц. Под новым мозжечком подразумеваются полушария мозжечка, появляющиеся в филогенезе только у млекопитающих. Онтогенетически древние мозжечковые отделы уже вполне зрелы и обложены миелином к моменту рождения человеческого плода, тогда как кора его полушарий миелинизируется лишь в течение первых 6 месяцев жизни. Зубчатое ядро мозжечка — его эффекторный аппарат — точно так же расчленяется на два отдела, соответственно тесно связанные с древним и новым мозжечком. Оба эти отдела дают обильную сеть проводящих путей, оканчивающихся либо в красном ядре, либо в ядре Дейтерса.

Красное ядро, самый видный из представителей экстрапирамидной системы в среднем мозгу, также распадается у человека и высших обезьян на две части, называемые palaeo и neorubrum. Древнейшая часть ядра, крупноклеточная, расположена каудально. Именно от нее начинается рубро-спинальный двигательный путь Монакова. Она имеется у всех млекопитающих, вплоть до низших³. По сторонам и впереди нее помещаются более молодые ядра: крупноклеточный отдел с местными связями, ретикулярное ядро, в котором оканчиваются церебеллофугальные пути, и, наконец, собственно neorubrum, ядро с мелкоклеточным строением, связанное по преимуществу с лобной корой и operculum (М. О. Гуревич). Последнее ядро имеется только у самых высших млекопитающих — хищных и приматов. Оно увеличивается и развивается в филогенезе параллельно с корой полушарий. В третьем разделе очерка нам еще придется уделить особое внимание функциям этого важнейшего моторного узла.

Развивающееся рядом с ним ядро — «черное вещество» (substantia nigra)—еще теснее, чем neorubrum, связано в своем развитии с корой полушарий. Это самое крупное из ядер среднего мозга пигментировано только у человека (пигментацией объясняется и его название) и является сравнительно поздним образованием в филогенезе. Оно распадается на две разновозрастные зоны: более старая зона не пигментирована, бедна клетками и похожа по своему строению на паллидум, с которым и связана очень тесно. Кроме паллидума, «черное вещество» соединено двусторонними проводящими путями как с обоими другими центрами экстрапирамидной системы, красным ядром и стриатумом, так и с корой полушарий.

Самые обширные из мозговых ядер, являющихся субстратами двигательных отправлений центральной нервной системы, развиваются из промежуточного мозга; это гигантская сенсорная система зрительного бугра (thalamus) с его придатками и большой экстрапирамидный эффекторный центр — паллидум.

Система зрительного бугра (мы стремимся дать максимально сжатую, но точную схему) составляется из thalamus в тесном смысле и придатков: metathalamus, к которому принадлежат коленчатые тела — транзитные центры зрения и слуха, и epithalamus, включающего ganglion habenulae — такой же транзитный центр обоняния. В thalamus в тесном смысле следует выделить: 1) те разделы, к которым прибывают проводящие сенсорные пути с периферии тела, и 2) разделы, которыми осуществляется двусторонняя нейронная связь с вышестоящими центрами — с корой полушарий. В первых, располагающихся более каудально, оканчиваются нейроны задних столбов, спиноталамического тракта спинного мозга и тройничного нерва, т. е. вся тангорецепторика (кроме чувства вкуса), проприоцептивная, осязательная, болевая и температурная чувствительность всего тела. Хорошо известны изобилие центрально-нервных связей thalamus и его богатая архитектоническая расчлененность [Vogt (1927) насчитывает в нем у обезьян свыше 40 цитоархитектонических участков], и на этом мы задерживаться не будем. Для нас важнее отметить резкий перелом, совершившийся со зрительным бугром в эволюционной истории развития и не находящий биогенетического отражения в онтогенезе человека. Зрительные бугры холоднокровных позвоночных (обычно они именуются lobi optici) представляют собой верховные сенсорные центры тангорецепторики, а такая же верховная функция для телерецепторов осуществляется ядрами покрышки среднего мозга. У птиц и млекопитающих с появлением и развитием сенсорной коры полушарий (гораздо более старой, чем моторная) вся чувствительность с известной постепенностью переключается на двухнейронную внутримозговую схему: thalamus в тесном смысле становится транзитным центром для тангорецепторики, а его более молодые придатки — meta- и epithalamus — для телерецепторики, передавая сенсорную сигнализацию обоих видов в кору. Как уже давно указывалось (Monakow), эта передача совершается с очень глубокой предварительной переработкой впечатлений в системе thalamus. Необходимо подчеркнуть для понимания дальнейшего, что значительный процент этих сенсорных сигналов отсеивается таламической системой, обращается ею через обширные синаптические связи thalamus непосредственно на экстрапирамидную эффекторику и вследствие этого не достигает порога сознания, обеспечивая в то же время адекватные координированные реакции.

Верховный двигательный центр низших позвоночных (рыб и амфибий) — паллидум — построен цитоархитектонически очень просто. Он не расчленяется на поля: в нем резко преобладает один вид клеток, крупных, с длинными дендритами, похожих на двигательные клетки моторной зоны коры. Внутри самого паллидума пролегает много миелинизированных аксонов, придающих ему бледную окраску (pallidus — значит бледный). Тесно примыкающее к паллидуму и по связям, и по ходу развития льюисово тело (corpus Luysii) появляется, однако, в филогенезе гораздо позднее паллидума, только у млекопитающих. Сам паллидум очень мало изменяется в филогенезе. Он только начиная с приматов разделяется прослойкой белого вещества на две части. Связи паллидума определяются его срединным положением в экстрапирамидной системе: к нему подходят объемистые пучки волокон от его сенсорного спутника — thalamus и от вышестоящего моторного центра — полосатого тела, от него отходит массивный проводящий путь к контралатеральному красному ядру (это и есть эффекторный тракт паллидума) и к его менее значительным соседям. У человека к моменту рождения все эти пути покрыты миелином и готовы к действию.

Наконец, из оконечного парного мозгового пузыря telencephalon возникают и развиваются высшие моторные приборы головного мозга, наиболее новые филогенетически: стриатум или полосатое тело (из вентральной зародышевой пластинки), первичная моторная зона коры — начало пирамидного пути, премоторные и лобные поля коры (все из дорсальной пластинки; табл. 1). Стриатум появляется в филогенезе начиная с пресмыкающихся. Его появление ставят в связь с упрочивающимся переходом на сухопутные локомоции (ползание, лазанье по стенам и деревьям), свойственные пресмыкающимся. Он достигает кульминационной точки развития у птиц, не имеющих еще пирамидной системы и полушарий мозжечка. У млекопитающих стриатум разделяется на два территориально далеко раздвигающихся друг от друга парных ядра — хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупу (putamen). У человека к моменту рождения стриальная система еще недоразвита и покрывается миелином только к 5—6-му месяцу жизни. Строение стриатума сложнее паллидума в том отношении, что стриатум содержит два вида клеток, причем, однако, не обнаруживает какой-либо цитоархитектонической расчлененности. Наоборот, putamen очень сходен по своему гистологическому строению с nucleus caudatus.

Из двух типов клеток стриатума многочисленные мелкие клетки с короткими аксонами, не выходящими за пределы стриатума, считаются его рецепторными клетками. Все редко разбросанные в разных местах крупные эффекторные клетки направляют свои аксоны в паллидум; других эффекторных выходов у стриатума явно нет. Волокна, приносящие импульсы в стриатум, почти все исходят из thalamus. Связь с корой полушарий (бесспорная для паллидума) здесь не доказана.

Новейшие органы моторики в головном мозгу, возникающие и развивающиеся позднее других и в филогенезе, и в онтогенезе, — это пирамидная моторная система и надстроенные в известном смысле над ней фронтальные системы коры полушарий. В филогенезе пирамидная система появляется только у млекопитающих. У низших mammalia (грызунов) имеется вначале одно только гигантопирамидное поле 4 с гигантскими эффекторными клетками Беца в V слое, но это поле уже велико и довольно хорошо расчленено. У более моторно одаренных грызунов (белка и заяц) намечается премоторная зона 6 (М. О. Гуревич, А. А. Быховская). Передняя гранулярная область (поля 8 и 12) бывает только у хищных, у которых премоторные поля 6 достигают значительного развития. У собакоголовых обезьян прибавляется еще поле 9 в лобных долях, у высших обезьян — фронтальные поля 10 и 11. Наконец, у человека появляется еще полоса совсем новых полей в лобной доле (44, 45, 46, 47 Бродмана), а зона 6 начинает резко преобладать над первичной моторной пирамидной зоной — полем 4.

Функциональная расчлененность пирамидного поля 4 у человекообразных обезьян чрезвычайно тонка, как показали опыты В. М. Бехтерева и в особенности Лейтона и Шеррингтона. В этой области имеется точнейшее отображение (как его называют, соматотопическая проекция) всей скелетной мускулатуры тела, причем смещение раздражающих электродов на доли миллиметра уже способно повести к изменению мышечной реакции подопытного животного. По образному выражению В. М. Бехтерева, при электрическом раздражении моторной зоны коры обезьян получается впечатление игры на невидимой клавиатуре. Лейтон и Шеррингтон, а позднее Грюнбаум и Лешли показали, что как между отдельными смежными возбудимыми элементами поля 4, так и между ними и элементами прилегающего спереди премоторного поля 6 существуют очень тонкие и динамические функциональные взаимоотношения, причем явления проторения (facilitation) и индукции способны делать картину соматотопической проекции крайне неясной.

Онтогенетически эти корковые системы созревают значительно позже экстрапирамидных: у человека пирамидная система и ее проводящий путь в спинной мозг обкладываются миелином только во втором полугодии внеутробной жизни, а премоторные и фронтальные системы — на втором году жизни. Эта постепенность явственно сказывается на развитии моторики ребенка, как это будет видно в третьем разделе очерка.

Этот краткий очерк развития, строения и связей двигательных аппаратов центральной нервной системы следует сопроводить самым беглым и суммарным историческим обзором филогенетического развития их физиологических функций. Обзор придется начать с превертебрального периода.

Структурными элементами двигательных систем мягкотелых беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих, червей, моллюсков) являются гладкие мышечные волокна и немиелинизированные нервные волокна, еще не обладающие четким расчленением на нейроны. Наоборот, нейрофибриллы их склонны к образованию синцитиев с диффузно разбросанными нервными клетками, лишь изредка собирающимися в ганглиозные скопления. Отправления нервно-мышечных систем подобного рода медленны и так же диффузны, как и их строение. Возбудительный процесс в значительной мере гуморален, хотя в нем начинают в возрастающей степени замечаться биоэлектрические явления. Электроотрицательность и электроположительность, катэлектротон и анэлектротон образуют два взаимно полярных явления, стойко соответствующих основной физиологической полярности возбуждения и торможения.

В моих предыдущих работах⁴ я описал, как в тесной взаимной кооперации одновременно возникают и развиваются (у членистоногих и позвоночных) структурные элементы новых кинетических систем, быстрых и мощных: костный или хитиновый жесткий скелет из шарнирно сочлененных звеньев, поперечно-полосатая мышца и неокинетический нейрон с миелинизированным аксоном. Этот перелом в физиологической эволюции моторики мы здесь подробно рассматривать не будем. Однако необходимо указать, что кинетические элементы старого типа не только нашли себе место и применение в организмах позвоночных — в их вегетативных нервных системах и в мускулатуре внутренностей и сосудов, но физиологический модус их работы (то, что в упомянутых работах я обозначил как палеокинетический процесс) утвердился и в неокинетических двигательных аппаратах позвоночных — в их скелетных мышцах и централизованных нервных системах — наряду с неокинетическим явлением взрывчатого возбуждения, которое сопровождается острой вспышкой биоэлектрической отрицательности — пиком действия, или «спайком», и резким сократительным вздрагиванием анизотропных дисков поперечнополосатой мышцы, склонным к слиянию в синтетические цепочки — тетанусы. Неокинетические элементы — мотоны, по моему обозначению, состоят из: 1) мотонейрона с нервной клеткой переднего рога и миелинизированным аксоном периферического нерва; 2) миона, или мышечной единицы, пучка мышечных волокон, связанных посредством нервно-мышечных пластинок с оконечными разветвлениями эффекторного аксона; 3) подходящих к мышечным волокнам нервных путей из симпатической системы. В этих мотонах палеокинетический процесс сумел в порядке биологического приспособления не только сохранить присущие ему формы физиологического проявления, но в известном смысле занять ведущее, регулирующее положение по отношению к тем бурным, но слепым разрядам энергии, какими являются эпизоды неокинетического возбуждения.

Физиологический электротон и его влияние на явления возбуждения и возбудимости нервно-мышечного аппарата были открыты впервые именно на поперечнополосатой мышце и снабжающем ее нерве. Таким образом, обнаружилось, что в мотоне наряду с резкими, всегда электроотрицательными вспышками — «спайками», распространяющимися с большой скоростью вдоль нервного и мышечного волокна в виде фазовой волны возбуждения, происходят медленные и гораздо более слабые по вольтажу колебания биоэлектрического потенциала уже обоих знаков ( + и —), которые оказывают четкое влияние как на амплитудные и скоростные характеристики вспышек неокинетического возбуждения, так и на все стороны и показатели возбудимости мотона: на силовые и временные пороги (например, полезное время, хронаксия и т. п.), хронологию и размеры следовых изменений возбудимости и т. д. В этой регуляции обнаружились те пути, которыми организм располагает для преодоления сковывающих рамок закона «все или ничего». Закон этот всевластен по отношению к вспышке неокинетического возбуждения, но никак не связывает палеокинетических, электротонических регуляций, способных менять уровни возбуждения и возбудимости метона с любой плавностью.

Гораздо позднее стало выясняться то, что теперь само собой разумеется. Оказалось, что палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, господствующий в вегетативных нервных системах и гладких мышцах, перенес с собой на скелетный нервно-мышечный аппарат не только присущие ему медленные и низковольтные плюс-минусовые колебания потенциала. Он перенес и способ сокращения, свойственный гладким мышцам, такой же медленный, упруго-тягучий, со слабыми токами действия и низким уровнем энергетического обмена. Эти медлительные, дозируемые чередования напряжения и расслабления — работа поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой — оказались тем самым мышечным тонусом, который был уже очень давно известен физиологам и клиницистам и так упорно не поддавался строгому определению.

Оказалось, что поперечнополосатая мышца, когда через ее двигательный нерв к ней прибывают одиночные «спайки» или их цепочки, реагирует на них неокинетическими одиночными вздрагиваниями или, соответственно, слитными тетанусами. Если же по тому же нерву этой мышцы достигают медленные электротонические колебания того или другого знака, она откликается на них тоническими, палеокинетическими напряжениями или расслаблениями, работая, как гладкая мышца. За рубежом Briscoe, а у нас А. А. Горшкову и А. А. Гусевой из лаборатории, руководимой А. А. Ухтомским, удалось искусственно воспроизвести подобие этого двойственного феномена посредством непрямого раздражения скелетной мышцы децеребрированной кошки индукционными токами, один раз более частыми и сильными, другой раз более редкими и слабыми.

Таким образом, тонус подготовляет поперечнополосатую мышцу к принятию тетанизирующих центральных импульсов двояким путем: с одной стороны, регулирует ее возбудимость и силу ответа, с другой — обеспечивает ей уже в чисто механическом плане гибкий, упругий фон.

Объединенными усилиями английских исследователей Шеррингтона и Эдриана и американских физиологов удалось установить, что описанные тонические (или, что то же самое, электротонические) воздействия на мускулатуру имеют центральное происхождение и возникают в низовых ядрах электропирамидной системы (у человека и приматов это группа красного ядра). Такие ядра уже давно были известны как важнейшие центры распределения тонуса (Magnus, de Klejn, Rademaker). Поражение их вследствие заболевания или воздействия ножа экспериментатора ведет к резким нарушениям тонуса (например, известная децеребрационная ригидность). Исследователи школы Lapicque (1926, 1935) установили и другой модус действия тех же тонических импульсов системы красного ядра: их избирательное блокирующее воздействие на клетки передних рогов посредством регулирования хронаксии мышц-антагонистов, так называемой субординации. Как и следовало ожидать, локализационным центром субординации оказалось все то же красное ядро.

Система красного ядра образует самый низший в иерархии и самый древний филогенетически координационный уровень построения движений. Мы назвали его в цитированной выше работе «уровнем проприоцептивного рефлекторного кольца» или же «уровнем палеокинетических регуляций», подчеркивая этим его физиологические свойства. Не производя у человека каких-либо самостоятельных движений (ушедших из этого уровня вверху в порядке «энцефализации»), уровень красного ядра представляет собой своего рода «фон всех фонов» для двигательных отправлений. Он создает тоническую загрунтовку для фазических сокращений мышц, регулирует их возбудимость, обеспечивает механизмы реципрокной иннервации и денервации антагонистов (установленные Sherrington), регулирует позу и хватки, управляет стато-кинетическими рефлексами и т. д.

На рис. 40 приведена заимствованная у Sherrington, но несколько видоизмененная и конкретизированная схема осуществления перекрестно-реципрокной иннервации в мышцах нижних конечностей (проводящие пути и импульсации красного ядра на рисунке не показаны).

Рис. 40. Схема путей импульсов перекрестно-реципрокной иннервации при ходьбе. Двигательные пути (мотонейроны) изображены черными стрелками, чувствительные (сенсонейроны) — белыми стрелками.

Foix и Nicolesco в 20-х годах нашего века наметили три последовательные ступени развития двигательных функций в филогенезе, М. О. Гуревич (1930) добавил к ним четвертую. Эти ступени, по мнению старых авторов, связаны с вступлением в строй очередных, более новых и высокостоящих двигательных ядер, а по современным воззрениям, очередных, переслаивающих друг друга координационных уровней, включающихся в рецепторные и эффекторные структурные элементы. В остальном схема Foix и Nicolesco очень близка к нашей лестнице уровней, как это будет пояснено в дальнейшем.

Самая ранняя из вертебральных ступеней соответствует господствующему положению таламопаллидарной системы и имеется у рыб, отчасти у земноводных. Для нее характерны монотонные плавные движения, охватывающие все тело, представляющие собой что-то вроде перистальтических волн. Эти движения плавников, хвостового оперения и т. д. не прекращаются ни на минуту, даже когда рыба спокойно останавливается на одном месте.

В сумме всех движений почти 100% составляют локомоции, оформляемые как крайне обобщенные, охватывающие все тело синергии. Движения по большей части неторопливы, округлы и ритмичны.

Вторая ступень характеризуется первенствующим положением стриатума, т. е. того, что в нашей систематизации соответствует нижнему подуровню С1 пространственного поля. Эта ступень начинает развиваться у сухопутных амфибий, четко представлена у пресмыкающихся и достигает кульминационной точки своего развития у птиц. Преобладание стриатума с доступными ему качествами сенсорных коррекций обеспечивает этим животным их сложные локомоции ползания, лазанья и летания, т. е. передвижения уже не «туловищного», а «конечностного» стиля. Очень высокой ступени развития достигает владение равновесием. Статика спокойной, уравновешенной позы не составляет проблемы у рыб. Здесь, напротив, вырабатывается целая система стато-кинетических регулирующих механизмов. Сохраняя все фоновые синергетические возможности, обеспечиваемые ушедшей вглубь таламопаллидарной системой, животные эти располагают средствами для их торможения и регуляции. Они способны и застывать неподвижно, и, наоборот, делать порывистые броски. Движения туловища, головы и шеи имеют своеобразный характер, напоминающий движения больных людей при атетозе, причем движения временами сменяются восковой статуеобразной неподвижностью, совершенно чуждой млекопитающим. Этот стиль, к слову сказать, сохраняют движения данного уровня и у человека, когда патологические условия вызывают его гиперфункцию. Наряду с осложнением и увеличением разнообразия локомоций возникает ряд движений других категорий, достигающих высокого координационного совершенства и создающих иллюзию, будто они принадлежат к уровню предметных действий (например, витье гнезд). Птице доступны многочисленные движения, никогда не бывающие у рыбы: движения туалета, смазывание перьев жиром, кормление птенцов и т. п. Здесь впервые появляются выразительные движения и звуки; ничего не выражающие крики лягушек сменяются песней, возникает и танец. Ориентировка в пространстве и точность целевых локомоторных перемещений достигают высокого совершенства, свидетельствуя о начинающемся уже (у наиболее высокоразвитых хищных птиц) развитии верхнего подуровня пространственного поля (C2). Истинных предметных действий, праксий из уровня D еще нет и следа. Пластичность и способность к построению новых двигательных комбинаций очень низка.

Третья ступень — это господство уровня пространственного поля C во всем его объеме, сопряженное с возникновением и развитием пирамидной системы и наступающее впервые у млекопитающих. И здесь, не теряя качественно ничего из координаций, приобретенных на предыдущих двух ступенях, животные приобретают сверх того большой и все возрастающий процент однократных, нестереотипных целевых движений нападения, охоты, скачка и т. д. Все более возрастает пластичность, способность к дрессировке, к импровизации ad hoc новых двигательных комбинаций. Резко разнообразятся движения туалета и самообслуживания. Обильными становятся образующие переход к предметным действиям игры в компании, педагогические действия и показы и т. д., которых нет у более древних классов позвоночных. Наряду с выразительными звуками и интонациями появляются мимика и экспрессивные движения. Вся совокупность движений утрачивает тот вязкий, липкий стиль, сменяемый статуеобразными застываниями тела, который везде и всегда свойствен преобладанию стриальных иннерваций. Движения становятся эластичными, напоминают движения пружины. Покой перестает быть абсолютным, он наполняется то настороженными движениями, то привычными ритмическими покачиваниями хвоста (никогда не бывающими у пресмыкающихся), то еще иными непроизвольными двигательными жестами. Пресмыкающиеся и амфибии умеют только двигаться; млекопитающим свойственно то двигаться, то шевелиться. Постепенно у более высокостоящих млекопитающих начинают появляться истинные смысловые цепи, свидетельствующие о возникновении зачатков предметного уровня.

Намеченная М. О. Гуревичем четвертая, фронтальная ступень приобретает главенствующее положение у приматов и человека, но скачок, проделываемый ею от высшей обезьяны до человека, колоссален. В экстрапирамидных движениях человек проделал по сравнению с птицами неоспоримый шаг назад. В движениях, входящих в инвентарь уровня пространственного поля, многие млекопитающие превосходят своей моторикой человека: одни — по резвости, другие — по силе, третьи — по меткости, устойчивости, неутомимости, дальности прыжка, совершенству равновесия и т. п. Но в области предметных действий и смысловых цепей все, чем располагают даже человекообразные обезьяны, является лишь элементарным зачатком но сравнению с неисчислимыми психомоторными богатствами, освоенными человеком. В последующем изложении это положение подтвердится на ряде примеров.

Выделяемые нами уровни построения движений налагаются на вышеприведенную филогенетическую схему следующим образом:

B — таламопаллидарный уровень (1-я ступень, по схеме Foix и Nicolesco), иначе уровень синергий, целиком экстрапирамидный, имеется на всех ступенях эволюции позвоночных.

C — пирамидно-стриальный уровень «пространственного поля», распадающийся, судя по всему, на два подуровня, соответствующие 2-й и 3-й ступеням схемы Foix и Nicolesco. Этот уровень включает и экстрапирамидную и пирамидную моторные системы. Наибольшего развития низший из его подуровней достигает у птиц, верхний — у высших млекопитающих.

D — уровень предметного действия, который по локализации можно обозначить как теменно-премоторный, довольно близко соответствует фронтальной ступени, введенной М. О. Гуревичем. Это чисто кортикальный уровень, пользующийся, однако, для эффекторного воздействия на периферию как пирамидной, так и экстрапирамидной системой благодаря многообразным связям и проводящим путям, которые были обрисованы выше при анатомической характеристике мозговых ядер. Этот уровень свойствен почти исключительно человеку.

3. РАЗВИТИЕ КООРДИНАЦИИ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Обращаясь к рассмотрению развития координации в онтогенезе, укажем прежде всего, что такое рассмотрение целесообразно приурочить к трем различным планам. Во-первых, следует рассмотреть естественное развитие моторики индивида так, как оно само собой протекает в детском и отроческом возрасте. Во-вторых, в состав понятия онтогенеза движений входит и искусственная выработка двигательных координаций посредством педагогического воздействия, входит то, что обозначается терминами «двигательная тренировка» и «выработка двигательных навыков». В-третьих, сама способность к обучению и тренировке тем или иным движениям естественно онтогенетически развивается. То, чему можно научить подростка 13—15 лет, еще недоступно 5-летнему ребенку. Наоборот, то, чему следует начинать учить с 7 лет, уже не дает результатов, если начать обучать этому с 15- или 20-летнего возраста. Рассмотрим последовательно все три плана.

Этому рассмотрению нужно предпослать еще одно замечание. Естественный онтогенез моторики складывается из двух резко разновременных фаз. Первой фазой является анатомическое дозревание центрально-нервных субстратов, которое, как уже указывалось, запаздывает к моменту рождения и в отношении миелинизации проводящих путей заканчивается к 2—2½ годам. Вторая же фаза, переходящая иногда далеко за пределы возраста полового созревания, — это фаза функционального дозревания и налаживания работы координационных уровней. В этой фазе развитие моторики не всегда идет прямо прогрессивно: в некоторые моменты и по отношению к некоторым классам движений (т. е. уровням) могут происходить временные остановки и даже регрессы, создающие сложные колебания пропорций и равновесия между координационными уровнями. Что именно соответствует анатомически этому периоду функционального дозревания, еще далеко не выяснено.

Veraguth (1921) следующим образом характеризует раннее развитие моторики грудного ребенка. Уже внутриутробные движения, наблюдаемые с VI месяца беременности, свидетельствуют об очень дифференцированной деятельности промежуточных (рефлексообразующих) систем спинного мозга. Первые движения новорожденного — дыхание и крик. Когда ребенка в первый раз прикладывают к груди, он уже способен повернуть голову, ища сосок. С этого же момента начинают действовать рефлексы сосания и поворота головы к пальцу, прикасающемуся к щеке.

У грудного ребенка в первые дни после рождения наблюдается еще ряд координированных рефлексов: например, на щекотание булавочной головкой спинки ребенка, лежащего на животе, он отвечает либо отодвиганием позвоночника в сторону от раздражения, либо резким, распрямляющим спинку сокращением длинных мышц позвоночника (m. erectoris trunci).

Для того чтобы уяснить особенности последующих проявлений моторики грудного ребенка, необходимо иметь в виду, что как кортикальные моторные системы, так и стриатум к моменту рождения еще не обложены миелином, так что вполне готовы к действию только thalamus, pallidum, а также то, что находится каудальнее них. По «потолковому» уровню новорожденного Foerster называет его «таламопаллидарным существом», которое многими чертами своего поведения и поз обнаруживает филогенетическое происхождение от обезьяноподобных предков. «Только в результате созревания стриатума первоначальная паллидарная функция — типа карабкания — оттесняется, тормозится, и от нее сохраняются благодаря механизмам избирательного торможения одни лишь целесообразные элементы. Обузданный этим путем паллидум включается уже и на службу моторики взрослого человека» (Foerster).

Попутно, если речь зашла об обуздании и торможении паллидума, надо сказать, что не раз отмечалось бесспорное сходство движений грудного ребенка с патологическими движениями так называемого атетоза (Meynert, Freud, Spatz, 1927). Это сходство, несомненно, связано с тем, что при атетозе (вследствие поражения стриатума) происходит «высвобождение связанных в норме фило- и онтогенетически низовых двигательных механизмов» (Economo), приводимых в действие паллидумом.

Грудной ребенок продолжает оставаться таламопаллидарным существом в течение всего первого полугодия своей жизни. В этом периоде ему присущи «массовые, недифференцированные движения автоматического и защитного характера», паллидарного происхождения (М. О. Гуревич, 1930). «В первые месяцы жизни у ребенка преобладают обхватывающие и хватательные рефлексы, как у обезьян», «примитивные двигательные реакции, которые у взрослых затормаживаются и выявляются лишь при патологических условиях: сюда относятся мезэнцефалические рефлексы Магнуса (Lage — und Bewegungsreflexe)». При этом бывают «массовые двигательные реакции, иногда с характером, напоминающим элементы лазания и обхватывания, элементарные выразительные движения [недифференцированные реакции страха (Peiper, 1932)], симптомы Бабинского и Моро, супинационное положение ног, которое лишь постепенно превращается в дорсальную и плантарную флексии, атетоидные движения и т. п.» (М. О. Гуревич).

Veraguth отмечает в этом же периоде то, что он называет «Strampelbewegungen» (брыкательные движения): ротацию плеч внутрь, чередующиеся сгибания и разгибания в тазобедренном и коленном сочленениях. Эти двигательные синергии часто связаны с движениями в дистальных суставах, с хватательными движениями рук и интенсивной игрой ножных пальцев. Пути, по которым вызываются эти движения, рубро- и вестибуло-спинальные, т. е. низовые экстрапирамидные. В качестве вызывающих раздражений возможны уже раздражения проприоцептивные, обусловливаемые небольшими смещениями центров тяжести частей тела.

В раннем послеутробном периоде человека отсутствует один переломный момент, который очень характерно проявляется у млекопитающих, рождающихся слепыми. У новорожденных котят, щенят и т. п. до открытия глаз совершенно отсутствует субординационная регуляция хронаксий и тонуса: это ярко проявляется в их медленных, дрожащих телодвижениях на расползающихся в стороны лапах. Хронаксии мышц конечностей держатся в течение этого времени на чрезвычайно высоком уровне. Момент прозревания сопровождается скачкообразным включением механизмов субординации, столь же быстрым снижением мышечных хронаксий до их нормальных значений (А. А. Уфлянд) и включением в рефлекторную деятельность проприоцептивной чувствительной системы, до того неработоспособной.

Сравнительно позднее вступление в работу проприоцепторики, происходящее у ребенка, — это проявление еще одного противоречия между онто- и филогенезом, где проприоцептивная рецепторика (в некоторых ее подвидах) принадлежит к числу древнейших рецепторных качеств.

Нельзя не отметить здесь одного чрезвычайно выразительного примера, характеризующего развитие одной из простейших моторных функций в раннем онтогенезе, а именно схватывания предмета. В первые же недели жизни ребенок способен сгибательными движениями пальцев зажать в руке предмет, подсунутый ему в ладонь и раздраживший ее тактильные окончания. С 4—5-го месяца жизни начинаются попытки схватывать предмет, воспринятый зрительно (например, яркую игрушку, подвешенную в поле зрения). Эти попытки выглядят как очень разлитые, иррадиированные и беспорядочные синкинезии, как нечто вроде бурных вспышек барахтания, при которых приходят в качательное, чередующееся движение все четыре конечности и в которых участвует мускулатура и лица, и шеи, и туловища. Такой приступ иррадиированного двигательного возбуждения может привести к тому, что ладонь случайно столкнется с желаемым предметом и удачно захватит его, тогда на этом все и заканчивается. Если же такого удачного исхода не последует, вспышка иссякает сама собой, чтобы через 10—20 секунд смениться подобным же приступом. На втором полугодии жизни сквозь подобные гиперкинетические взрывы начинают проявляться, чередуясь с ними, однократные, простые целевые движения одной ручки за предметом, сперва неточные, атактические, с частыми промахами, а в дальнейшем все более и более адекватные. Суррогатные синкинетические вспышки предыдущей стадии не превращаются в эти целесообразные движения, а чередуясь, постепенно изживаются и вытесняются ими.

Первая из описанных фаз развития движения схватывания — сжатие кулачка в ответ на тактильное раздражение — протекает, по-видимому, по типу более или менее беспримесного спинального рефлекса. Вторая, гиперкинетическая, фаза — образчик типичного таламопаллидарного движения уровня B. Наконец, последняя фаза однократного движения одной руки — это проявление деятельности уровня пространственного поля, постепенно дозревающего к этому времени анатомически. Таким образом, рассмотренный нами пример отчетливо показывает, как двигательный процесс определенного смыслового назначения поднимается в раннем онтогенезе снизу вверх по уровням построения, по мере их анатомического созревания, вплоть до того уровня, на котором этот процесс будет происходить и у взрослого индивидуума.

Схватывание видимого предмета 5—6-месячным ребенком продолжает совершаться с описанными иррадиациями и гиперкинезами и тогда, когда движение вкладывания в рот предмета, находящегося в руке, выполняется уже вполне координированным, простым и однократным флексорным движением. По-видимому, это объясняется тем, что движение руки ко рту с предметом или без него соответствует по направлению естественному влечению ребенка, в то время как для схватывания и присвоения себе предмета, подвешенного в поле зрения, необходимо сделать противоречащее примитивному влечению экстензорное движение от себя, что значительно труднее и удается позже.

П. П. Блонский в книге «Психологические очерки» (изд. «Новая Москва», 1927) приводит переработанную им метрическую шкалу Kuhlmann, характеризующую нормальный ход моторного развития ребенка. Шкала эта в части, относящейся к самым ранним возрастам, несомненно, близка к действительности, и, кроме того, представляет интерес потому, что очень наглядно показывает, как постепенно повышаются координационные уровни психомоторных приобретений ребенка. Приводим здесь первую часть этой шкалы, сопровождая ее разметкой уровневой принадлежности указанных к ней движений и действий (см. табл. 2, стр. 144).

Примечание. Знак вопроса указывает, что соответствующее движение или действие неясно, вследствие чего и не отнесено к уровням.

Пять — шесть месяцев послеутробной жизни — очень важный переломный момент в моторике грудного ребенка. В это время (более или менее одновременно) заканчивается анатомическое созревание двух важнейших систем — обкладываются миелином и вступают в работу: 1) группа красного ядра с подходящими к этому ядру путями, обеспечивающая функцию низового уровня A палеокинетических регуляций, и 2) стриатум (и его эфферентные пути к паллидуму), являющийся субстратом нижнего подуровня пространственного поля C1.

Подведем итог главным функциональным приобретениям, которые обусловливаются этим морфологическим обогащением. В отношении статики к началу второго полугодия жизни ребенок обретает позу. До этого времени туловище его лежало на спине, тяжелое и неподвижное, а присоединенные к нему короткие и слабые конечности совершали лишь всевозможные брыкательные движения бесцельно, без полезной нагрузки и не было ничего, что объединяло бы их движения между собой. Стриатум (и содружественно с ним дозревающая система красного ядра) дает возможность принять позу — сидеть, садиться, ложиться, поворачиваться на живот, а несколько позднее стоять и вставать. При вставании используется вначале довольно сложный механизм того, что Schaltenbrand называет четвероногим синдромом (quadrupedales Syndrom): поворачивание со спины на живот, вставание на четвереньки, выпрямление колен, все еще на четвереньках, наконец, вставание на ноги (табл. 2). Более взрослые обычно встают со спины, просто сгибая тазобедренные суставы и поднимая туловище. Грудному ребенку этот прием недоступен из-за слишком большой относительной легкости его ног.

Это обретение активной, целесообразной позы, конечно, целиком опирается на правильную рефлекторную тонизацию всей шейно-туловищной мускулатуры, т. е., в конечном счете, на правильное функционирование проприоцептивного рефлекторного кольца. Известную роль играет, несомненно, и прогрессивное анатомическое развитие скелета и мышц конечностей.

В динамике можно определить наступающие в это время изменения — переход от синкинезий к синергиям. Синкинезии — это одновременные движения, лишенные смысловой связи и у взрослого всегда патологические; синергии — это содружественные движения или их компоненты, направленные к совместному разрешению определенной двигательной задачи. В первом полугодии уже само положение ребенка не позволяло ему ничего, кроме разрозненных, бесцельных движений конечностей. Позднее туловище из мертвого груза становится органом подвижной опоры движения, и конечности начинают работать с нагрузкой как упоры (см. выше «четвероногий синдром»). Хотя определение новорожденного как «таламопаллидарного существа» (Foerster) в общем верно и таламопаллидарный уровень у него дееспособен к моменту рождения, но пригодных на что-либо синергий от паллидума (хотя и монополиста по синергиям) в этом первом периоде жизни получается мало. Дело в том, что до созревания группы красного ядра этот уровень имеет в своем распоряжении лишь скудные и непрямые выходы к клеткам передних рогов.

Вступающий в работу вместе с нижним подуровнем пространственного поля рубро-спинальный уровень тонических регуляций дает возможность правильно функционировать вестибулярным аппаратам уха — отолитовым и лабиринтным. Это позволяет ребенку поддерживать динамическое равновесие при сидении, вставании и поворотах, в свою очередь регулирует его мышечный тонус и приводит к зачаткам активного, синтетического познавания ребенком сначала пространственных очертаний собственного тела (Körperschema), а затем и окружающего пространственного поля.

Наконец, в это же переломное время намечается прогресс и в области звуков. Язык и голосовой аппарат — это инструмент, на котором в онтогенезе по очереди упражняются все координационные уровни. Таламопаллидарный уровень синергий, с которым ребенок родится на свет, в состоянии извлечь из него одни лишь невыразительные звуки: бурчание, гуление с лишенным смыслового значения звуком «агу» и т. д. В этом возрасте ребенок не умеет плакать, а может только кричать. Мимики точно так же совершенно нет, если не считать гримас — синкинезий, производимых свободной игрой мышц и ничего не выражающих.

Стриатум вызывает две важнейшие звукоиздавательные и мимические синергии — смех и плач. Появляется выразительная мимика, отражающая элементарные эмоции удовольствия, страдания, испуга, интереса, гнева⁵. Последующее включение пирамидного, верхнего, подуровня пространственного поля дает (забегаем несколько вперед), все еще нечленораздельные, но уже целевые звуки, отражающие требования. Наконец, созревание премоторных полей и системы уровня предметного действия даст возможность на втором году жизни произносить первые осмысленные слова: мама, дай и т. д.⁶.

Все второе полугодие жизни протекает при постепенном функциональном дозревании уровня пространственного поля с уже начавшим работать нижним, стриальным подуровнем и с постепенным внедрением пирамидных механизмов верхнего подуровня, которые вытесняют старые паллидарные суррогаты. С точки зрения моторики второе полугодие является прелокомоторным периодом; это подготовка к ходьбе и к бегу, причем в качестве суррогата широко используется ползание. Для того чтобы пояснить сущность этой подготовки к локомоциям, необходимо указать, что законченная иннервационная структура ходьбы и бега включает содружественную работу всех координационных уровней построения. От рубро-спинального уровня (в кооперации с мозжечком) идут механизмы: 1) динамического распределения тонуса; 2) реципрокной иннервации, прямой и перекрестной и 3) вестибулярной регулировки равновесия. Таламопаллидарный уровень обеспечивает основную, громадную синергию ходьбы, включающую в ритмизированной последовательности почти все 100% скелетной мускулатуры тела. Стриальный подуровень приспособляет обобщенную, еще не отнесенную к внешнему реальному пространству паллидарную синергию к фактическим условиям ходьбы: к фактуре и неровностям почвы, ступенькам, наклонам, канавкам и т. п. Наконец, верхний, пирамидный подуровень пространственного поля наслаивает на этот уже вполне реальный и целесообразный акт передвижения то, что придает ему непосредственно целевой характер, т. е. определенные задания: пройти туда-то, по дороге обернуться и взять то-то, бросить с разбега мяч или гранату и т. п.

Опираясь на это расчленение, легче ориентироваться в той интенсивной подготовительной работе, которая совершается в прелокомоторном, втором полугодии в двигательной сфере ребенка.

Еще до окончательного вытеснения кажущихся нам бесцельными брыкательных движений (Strampelbewegung) у ребенка развиваются столь важные для локомоции основные движения, участвующие в сидении и стоянии. Эти движения связаны с работой распрямляющих мышц туловища и тазового пояса, главных стабилизаторов для равновесия всего тела. В этом периоде тело приучается удерживать и нести всю свою массу над минимальными поверхностями опоры. Для интеграции этих уравновешивающих движений необходимы процессы, выполняемые экстрапирамидной системой, особенно вследствие передаваемых ею импульсов вестибуло-мозжечковой системы (Veraguth, 1921).

В этом, самом раннем, периоде освоения ходьбы ребенок сталкивается с рядом добавочных, чисто антропометрических затруднений, исчезающих в более позднем возрасте. Нижние конечности его, в частности тазобедренная мускулатура, очень слабы. Сами ноги коротки и вдобавок полусогнуты вследствие незакончившегося формирования поясничного лордоза. Поэтому общий центр тяжести тела, оттягиваемый кверху относительно очень тяжелыми туловищем и головой, располагается, даже в абсолютных цифрах, более высоко над тазобедренной осью, чем у взрослого. Это создает очень большую тяжесть верхней части тела по отношению к тазобедренной оси и при слабой мускулатуре вызывает беспрестанные подгибания ножек вследствие отклонения тела тазом назад. Недаром годовалый ребенок так часто падает на ягодицы. Относительно меньшие, чем у взрослого, опорные площадки подошв также создают добавочные трудности. Все наблюдения за осваивающим ходьбу ребенком доказывают, что он испытывает в основном два затруднения: поддержание равновесия и борьбу с тяжестью верхней части тела по отношению к тазобедренной оси.

Далее для локомоции необходима как предпосылка известная надежность работы промежуточных систем: тонкая балансирующая игра мышц стопы при стоянии, шагательная перекрестная синергия (stepping) и т. д. — все то, что можно было бы объединить под названием рубро-спинальных (у кошки и собаки чисто спинальных) автоматизмов. Дальше следуют высокодифференцированные регуляции мозжечка, также транслируемые через красное ядро: борьба с силой тяжести, умение целесообразно перемещать общий центр тяжести тела, установка и движения туловища и рук в гармонии с движениями ног и т. д. Все перечисленные приобретения указывают на достигаемый к этому времени высокий уровень регуляций с мозжечка и красного ядра.

Амплитуды и темп локомоторных движений, как утверждает не раз уже цитировавшийся Veraguth, в самом основном обусловливаются экстрапирамидными ядрами, импульсы которых передаются через красное ядро и рубро-спинальный пучок. От этих же центров исходит и выразительная слагающая локомоторных движений, их аффективно обусловленная нюансировка, исходит все то, что исчезает после перенесенного летаргического энцефалита.

Настоящая двуногая локомоция развивается к началу второго года жизни. «До этого времени, помимо недоразвития нервных аппаратов, мускульная система нижних конечностей и даже их вес сравнительно с весом всего тела слишком недостаточны для поддержания статики. В возрасте 1—2 лет отмечается неуклюжесть и неустойчивость движений, зависящие от недостаточной дифференцировки и отсутствия необходимой регуляции тонуса. У детей этого возраста налаживаются выразительные и защитные движения и начинают появляться обиходные движения. Таким образом, стриальные функции в их статических и кинетических проявлениях достигают значительного развития, пирамидные же функции развиты еще очень слабо, движения крайне неточны, наблюдается масса синкинезий. Положение тела характеризуется наличием некоторого лордоза» (М. О. Гуревич).

Локомоция ребенка второго года жизни — это не ходьба и не бег, а нечто еще не определившееся и не дифференцированное (Т. С. Попова, 1940). Дивергенция бега от ходьбы начинается не ранее чем на 3-м году жизни. Сложной биодинамической структуры ходьбы, свойственной взрослому, еще совершенно нет у начинающего ходить ребенка. Вместо обширной, гармонической системы импульсов, заполняющих в неизменном порядке и конфигурации силовые кривые звеньев ноги взрослого на протяжении одного двойного шага, у 12—18-го месячного ребенка имеются только два взаимнообратных (реципрокных) импульса (один прямого, другой попятного направления), совпадающих с тем, что наблюдается, например, при шагательном рефлексе (stepping) у децеребрированной кошки. Эта стадия так называемого иннервационного примитива длится около года, т. е. примерно до начала 3-го года жизни.

Полный комплект динамических волн ходьбы накопляется очень медленно, заполняясь только к 5 годам. Весьма постепенно отдельные элементы силовых кривых переходят из группы непостоянных элементов, встречающихся не при каждом шаге и имеющих тенденцию пропадать при увеличении темпа ходьбы, в категорию элементов, постоянно появляющихся при медленных темпах и, наконец, в группу безусловно постоянных. Таким образом, постепенное появление и закрепление новых структурных элементов не находится ни в какой связи с выработкой элементарной координации и равновесия при ходьбе; в 3—4 года ребенок не только уже давно безукоризненно ходит, но и бегает, прыгает на одной ноге, катается на скутере или трехколесном велосипеде и т. п. Это значит, что механизмы координирования всевозможных видов локомоций и поддержания равновесия выработаны к этому времени давно и прочно. Те структурные элементы, о которых идет речь, имеют, очевидно, иное значение и связаны с более тонкими деталями двигательной координации. С точки зрения нервной структуры ходьбы характеризуемые динамические элементы отражают сложную синергетическую работу таламопаллидарного уровня. Как видно из изложенного, их выработка запаздывает на целые годы по сравнению с анатомическим созреванием не только паллидума, но и стриатума и пирамидной системы.

Дальнейшие циклограмметрические наблюдения Т. С. Поповой (данные о биодинамической эволюции ходьбы и бега, заимствованные из очень содержательных ее работ) показывают, что развитие динамической структуры ходьбы протекает в онтогенезе отнюдь не по кратчайшему пути. В период примерно между 5 и 8 годами имеется иногда огромное перепроизводство динамических волн в силовых кривых ноги при полнейшей бесформенности этих кривых. После 8 лет эти «детские» элементы один за другим проходят обратное развитие, а кривые понемногу приобретают те характеристические формы, которые присущи им у взрослого человека. Очень правдоподобно, что этот переизбыток волн в каком-то отношении сродни паллидарным гиперкинезам, хотя и проявляется в несколько ином плане. Инволюция этих лишних волн, сопряженная с превращением кривых из бесформенных зубчаток в типические конфигурации, является результатом того избирательного, оформляющего торможения со стороны стриатума, по поводу которого мы уже цитировали выше мнение Foerster. Как было показано нами в другой работе («Исследования по биодинамике ходьбы, бега, прыжка». ЦНИИФК, 1940), упрощение форм силовых кривых и ликвидация «детских» избыточных элементов в них обусловливаются в биодинамическом отношении переходом к более совершенным способам борьбы с реактивными силами, которые возникают при движении в многозвенных системах конечностей и сбивают его с правильной траектории. Более чем вероятно, что такой переход к более экономическому и тонкому способу координирования связан с вступлением в работу более высоко организованного центрально-нервного анатомического субстрата и более дифференцированного функционального уровня.

Еще одно крайне характерное явление, связанное с эволюцией детской ходьбы, которое наблюдала Т. С. Попова, заслуживает краткого упоминания. В силовых кривых ходьбы детей от 1½ до 3 лет имеется дзета-волна, величина которой тесно и отчетливо связана с длиной шага. Эта волна является совершенно явным коррекционным импульсом, направленным к выравниванию длины последовательных шагов. В более позднем детстве эта закономерная компенсационная изменчивость дзета-волны совершенно исчезает, нет ее и в кривых ходьбы взрослого. Между тем стойко постоянная длина шага выдерживается и у старших детей и у взрослых гораздо стабильнее, чем у детей 2—3 лет, о которых здесь идет речь. Более точные количественные наблюдения показали, что у старших детей длина шага определяется основным прямым силовым импульсом эпсилон (предшествующим дзете) прелиминарно, заранее. Маленький ребенок еще не способен к подобному предвосхищающему планированию своих импульсов, но уже способен к внесению в них вторичных метрических коррективов типа детской дзеты. Этого в свою очередь еще не в состоянии сделать годовалый ребенок, у которого и высота дзеты лишена какой-либо закономерности и длина шага очень резко вариативна⁷.

На рис. 41 приведены последовательные положения ноги в переносном периоде ходьбы взрослого человека с интервалами между отдельными позами ¹/₉₀ секунды. На рисунке хорошо видна окончательная силовая структура переноса ноги после сформирования всех импульсов.

Рис. 41. Последовательные положения правой ноги в переносном периоде ходьбы, через каждые ¹/₉₀ секунды.

Даны положения продольных осей (сверху вниз) бедра, голени и стопы. На бедрах и голенях нанесены полоски, длины которых пропорциональны равнодействующим моментам мышечных усилий. Разгибательные (направленные вперед) усилия изображены сплошными полосками, сгибательные (направленные назад) — штрихованными. Остаточные следы импульса «дзета» помещены на позах между отметками 90 и 100.

Биодинамическая дивергенция бега от ходьбы начинается не ранее 3-го года жизни с организации полетного интервала, которого вначале совершенно нет. Заслуживает внимание то, что беговая перестройка становится заметной в кривых вертикальной слагающей раньше, чем в кривых продольной. Нами было отмечено, что вертикальная динамика ходьбы и бега тесно связана с интегральной динамикой всего тела и отражает в основном его борьбу с силой тяжести, тогда как продольная динамика конечностей отражает по преимуществу иннервационную структуру движения самих конечностей. Таким образом, тот факт, что перестройка первоначально происходит в вертикальной и лишь значительно позднее в продольной слагающей, свидетельствует о том, что перестройка эта вызывается внешними, биомеханическими причинами, тогда как иннервационные перестройки возникают, по-видимому, вторично, в порядке отклика на требования биомеханической периферии. Центральная дивергенция является уже следствием периферической.

Попутно с упомянутыми более или менее тонкими иннервационными изменениями происходит и результативное, биодинамическое усовершенствование детского бега. Длина шага неуклонно растет: на 5-м году она удваивается, на 8-м утраивается, к 10 годам в спринте становится почти в 4½ раза больше по сравнению с длиной шага ребенка, едва начинающего бегать. Разумеется, длина ног не увеличивается в такой же прогрессии, так что в основном увеличение длины шага обусловливается возрастанием угловых амплитуд движений в ножных суставах, а также увеличением длины полета. Средняя скорость бега также неуклонно растет: в возрасте 3—4 лет она удваивается, к 6 годам становится втрое больше, а к 10 годам — впятеро больше. К этому возрасту скорость бега достигает 5,75 м в секунду (около 20,7 км в час) и становится вчетверо больше скорости ходьбы.

Следующая возрастная ступень после первичной выработки локомоций, относящаяся к окончанию 2-го и ко всему 3-му году жизни, является периодом анатомического завершения созревания всех высших моторных систем ребенка. В этом периоде у ребенка появляются и начинают резко возрастать как по количеству, так и по степени успешности выполнения движения уровня предметных действий. К этой группе двигательных актов относятся по преимуществу действия двух категорий: собственно предметные, т. е. манипуляции с вещами, и речевые. Что касается предметных действий в прямом смысле, то ребенок обучается ряду актов самообслуживания, умело обращается с игрушками, воздвигает постройки из кирпичиков, лепит песочные пироги, начинает рисовать карандашом. Овладевать речью ребенок начинает, как правило, в третьем полугодии жизни. Речь и ее развитие составляют, однако, столь обширную и самостоятельную проблему и ей посвящена столь обильная литература, что мы не будем затрагивать ее в настоящем очерке.

Что касается общего стиля моторики подрастающего ребенка, то, как справедливо отмечает М. О. Гуревич, в противоположность увальням-двухлеткам «дети 3—7 лет отличаются подвижностью и грациозностью, у них хорошо развита способность к передвижениям и выразительным движениям. Однако двигательное богатство детей этого возраста бывает лишь при свободных движениях и совершается за счет точности. Стоит заставить ребенка производить точные движения, как он сразу начинает утомляться и стремиться убежать к играм, где движения свободны. Неспособность к точности зависит от недоразвития корковых механизмов и от недостатка выработки формул движения. Таким образом, в этом возрасте преобладает выразительная, изобразительная и обиходная моторика. Кажущаяся двигательная неутомимость ребенка связана с тем обстоятельством, что он не производит продуктивных рабочих движений, требующих точности и преодолевания сопротивления, а следовательно, и большой затраты энергии. При обиходных, а тем более при выразительных и изобразительных движениях, почти не связанных с сопротивлением, движения совершаются естественно, т. е. начинаются, проходят и заканчиваются соответственно физиологическим и механическим свойствам двигательного аппарата в соответствующем темпе и ритме, с плавными, мягкими переходами от сокращения отдельных мускульных групп к их расслаблениям и обратно. Отсюда грациозность детских движений. В частности, темп, ритм, иннервация и денервация движения и другие стриальные функции уже хорошо развиты в этом возрасте; начинают развиваться и корковые механизмы, уменьшается количество синкинезий, но сила движений довольно мала» (М. О. Гуревич).

О развитии детской моторики в последующем периоде имеется значительно меньше точных наблюдений, поэтому мы коснемся данного периода вкратце, обрисуем лишь в немногих словах: 1) развитие графики и 2) общую типовую картину функциональных сдвигов в пропорциях и соотношениях координационных уровней.

Акт письма (скорописи) в его сформированном виде отличается еще большей сложностью координационного построения, чем локомоции: недаром и его расстройства при очаговых поражениях мозга так разнообразны. Уровень палеокинетических регуляций (уровень красного ядра) создает, во-первых, общий тонический фон пишущей конечности и, разумеется, всей рабочей позы, во-вторых, основную вибрационную, колеблющуюся иннервацию мышц предплечья (пронаторов и супинаторов, а также флексоров и экстензоров запястья и пальцев). Эта вибрация, как и все вибрации, создаваемые этим уровнем, монотонна, безукоризненно ритмична и протекает по почти чистой синусоиде — элементарнейшей изо всех кривых колебательного процесса⁸. Уровень синергий обеспечивает плавную округлость движения и его временной узор; округлость эта получается посредством создания очень тонкой, но прочной синергии всей мускулатуры предплечья и кисти, дающей неощутимо-постепенные переливы напряжений из одних мышц в другие. Эту группу координационных свойств, обеспечиваемых таламопаллидарным уровнем, можно с удобством наблюдать, пользуясь тем, что навыки и двигательные фоны, протекающие на уровне синергий, совершенно не поддаются переключению на другие конечности или даже на другие пункты той же самой конечности. Все же двигательные компоненты, реализуемые стриальным подуровнем и кортикальными уровнями, наоборот, с большой легкостью допускают подобное переключение: тут проявляется то, что получило в нервной физиологии наименование «пластичности нервной системы». Поэтому, наблюдая процесс письма и изменения почерка при писании (без предварительной тренировки) левой рукой, кончиком ноги или подбородком и т. п., мы с полной ясностью можем расчленить, что именно имеется в акте письма от таламопаллидарного уровня и что от уровней вышестоящих. Как правило, вся общая физиономия почерка сохраняется при таких переключениях полностью, но округлая плавность движений и буквенных очертаний, составляющая характерную черту скорописи и являющаяся ее непосредственной причиной, целиком исчезает и заменяется затрудненной медленностью движений и угловатостью буквенных очертаний, напоминающих письмо младших школьников.

Стриальный подуровень C1 вносит в акт письма те же элементы процессуального приспособления к пространству, которые mutatis mutandis составляют долю участия этого уровня в ходьбе: осуществление движения кончика пера или карандаша по поверхности бумаги, вдоль линеек, действительных или воображаемых, квалифицированную хватку и держание орудия письма и т. д. Участие верхнего подуровня пространственного поля — его пирамидного агрегата C2 — определяется труднее. На его долю достается (насколько можно в настоящее время судить об этом на основании наблюдений над пирамидными выпадениями в клинике) осуществление геометрической части письма — выполнение очертаний букв и соблюдение существенной особенности почерка, т. е. геометрического соответствия выписываемых букв некоторым общим стандартам данного индивида, которые повторяются им одинаково при всех масштабах письма и при разнообразнейших рабочих позах (например, когда он, сидя, водит пером по бумаге или, стоя, мелом по доске и т. п.). Эти характерные свойства почерка сохраняются, как уже упоминалось, при переключении на любую другую конечность.

Еще одна техническая подробность акта письма, которая обычно ускользает от внимания наблюдателя, но имеет первостепенное значение, осуществляется, судя по всему, обоими подуровнями пространственного поля. То сложное движение по плоскости, след которого закрепляется на бумаге и является требуемым результатом акта письма, должно представлять траекторию кончика пера или карандаша. Для того чтобы эта точка, отстоящая на несколько сантиметров от кончиков пальцев, могла проделать требуемое движение во всех подробностях с точностью, исчисляемой десятыми долями миллиметра, как при письме, так и при рисовании, другие пункты сложной кинематической цепи руки, держащей перо, должны выписывать в пространстве совсем иные и не менее точные траектории. Как показывают точные циклограмметрические наблюдения движений письма и их анализ, даже ближайшие к острию пера кончики пальцев совершают движения, следы которых не плоскостные и сильно отличаются по конфигурации от следа пера, т. е. от написанного. Еще более далеки от этой конфигурации траектории, например, пястно-фаланговых сочленений кисти: в этих траекториях уже совершенно невозможно угадать написанный текст.

Таким образом, ни одна точка живой конечности не выписывает в пространстве ни одной буквы, а только резко, хотя и закономерно, искаженные их видоизменения (анаморфозы). При этом исследуемый не имеет, как правило, никакого осознанного представления о том, как выглядят выводимые его пальцами изуродованные производные от буквенных знаков. Вот эту-то перешифровку выполняет в норме координационный уровень пространственного поля, и (мы забегаем здесь вперед) усвоение ее как автоматизированного навыка представляет собой одну из наибольших трудностей при изучении ребенком письма.

Наконец, уровень действий, анатомические субстраты которого в коре большого мозга включают известные клиницистам «центры письма» (вызывающие при поражениях синдромы аграфии), осуществляет уже смысловую сторону письма. Для него буквы не геометрические конфигурации, а смысловые схемы, ассоциированные и с их звуковыми алфавитными образами, и с начертательными образами слов. Если уподобить работу двух низовых уровней A и B (рубро-спинального и таламопаллидарного) работе основного генератора радиостанции, испускающего монотонную «несущую частоту» электромагнитных колебаний, то работа уровня действий D окажется очень похожей, на то, что делают с этими монотонными колебаниями токи из радиовещательной студии. Эти токи модулируют колебания соответственно сложной и аритмической смысловой связи речи диктора, музыкальной передачи и т. п. Именно таким порядком смысловой уровень D модулирует плавные, однообразные тонически-синергические качания кисти и пальцев, меняет то тут, то там их амплитуды и очертания и вяжет из них буквы и слова. Нет никакого сомнения в существовании и влиянии на акт письма кортикальных уровней, еще более высоких, чем D, и обозначаемых нами в их совокупности буквой E. Их существование обнаруживается и доказывается разнообразием форм патологических нарушений смысловой части письма (выпадений, персевераций, параграфий и т. д.) при различным образом локализованных поражениях головного мозга. Мы не будем касаться их здесь, так как, поднимаясь постепенно по лестнице уровней, мы неощутимо попадаем с ними в область психологии. Представление о психомоторной структуре письма, получаемое из предыдущего изложения, сможет помочь нам проследить в кратких чертах развитие письма у ребенка и извлечь из характеристики этого развития некоторые обобщающие указания⁹.

Прежде всего нужно отметить существенное отличие между обрисованным выше развитием акта схватывания предмета и процессом освоения письма. Потребность в схватывании возникает с первых же недель жизни ребенка, когда анатомическое развитие завершено только для субстратов самых низших уровней. Поэтому акт схватывания вначале осуществляется суррогатно, с помощью наличных координационных ресурсов, а в дальнейшем неукоснительно передвигается снизу вверх по уровням, по мере их поочередного дозревания, пока, наконец, не доходит до того наиболее адекватного этому движению уровня, на котором ему суждено остаться на всю жизнь. С письмом происходит иное. Обучение этому навыку начинается тогда, когда формирование уровней в основном закончено, и потому протекает по своей принципиальной схеме так же, как и процессы освоения навыков у взрослого. У ребенка здесь преимущество перед взрослым в том, что его центральная нервная система еще значительно более пластична и гибка. Наоборот, преимущество взрослого при обучении новому навыку в том, что у него более богатые, приобретенные им за предшествующую жизнь «фонды» энграмм, т. е. вспомогательных, технических, фоновых приемов или сноровок, которые он может применять и при новых встретившихся ему обстоятельствах.

По типической схеме, которая будет более подробно рассмотрена в четвертом разделе очерка, осуществление акта письма у новичка начинается с верхнего, ведущего уровня этого акта, во всяком случае (оставляем под вопросом роль психологических уровней E) с наивысшего из уровней, связанных с чисто двигательной, координационной стороной процесса письма, а именно с предметного уровня D.

Ребенок, знающий буквы и осваивающий грамоту, изображает буквы карандашом («пишет по-печатному») в виде их основных схем, с очень грубой пространственной, геометрической координацией. Здесь интересны два обстоятельства, вскрывающие некоторые подробности возникновения координационной структуры письма.

Во-первых, ребенок еще не грамотный, но уже интересующийся книгой и буквой, если он вообще сколько-нибудь владеет карандашом, охотно срисовывает буквы из книги или азбуки, причем копирует их со всеми замечаемыми им подробностями типографского шрифта — черточками, выступами и т. д. Когда же наступает более поздняя фаза попыток смыслового письма печатными буквами, все эти черточки и завитки куда-то исчезают и получается поверхностное впечатление, что графика ребенка стала небрежнее. Это неверно. Он просто уходит от геометрического образа буквы, которую он срисовывал как узор на уровне пространственного поля, и переключается на смысловую схему буквенного знака из уровня действий D, для которой эти украшения уже не имеют значения.

Вторая интересная деталь — это обилие в описываемой фазе письма печатными буквами букв зеркально перевернутых, у которых слева оказывается то, что должно быть справа, и наоборот. Изредка случается, что ребенок вдруг целое слово напишет справа налево, по-видимому, сам того не замечая. Для объяснения этого факта, тесно связанного с проблемой праворукости и леворукости, необходимо указать на обстоятельство, ускользавшее от внимания старой психофизиологии: отличие правой руки от левой, разграничение правой и левой стороны и т. п. присущи отнюдь не всем двигательным уровням снизу доверху, а начинаются только в уровне предметных действий D, тогда как во всех движениях нижележащих уровней обе руки еще совершенно равноценны. Во второй половине отрочества и в юности под влиянием резкого преобладания предметных действий в общей пропорции совершаемых движений уже вторичным порядком начинается преимущественное развитие правой руки (у природных левшей — наоборот). Тогда большая сила ее, ловкость и т. д. неминуемо сказываются на успешности движений любого уровня (например, на дальности броска или на силе сжатия динамометра). Впрочем, выносливость к статической нагрузке (уровень A) остается в большинстве случаев на всю жизнь более значительной в левых конечностях, чем в правых (В. Фарфель).

У маленького ребенка еще совершенно не проявляются различия между правой и левой стороной тела ни в силе мышц, ни в координационной ловкости. Эти различия становятся ощутимыми у него только впоследствии, по мере возрастания в его моторном обиходе количества движений из предметного уровня. Разногласия различных авторов (Baldwin, Dix, Stier, Braun и др.) по вопросу о возрасте, когда эти различия обнаруживаются у подрастающего ребенка (одни определяют этот возраст в 2 года, другие — в 14 лет), объясняются, несомненно, тем, какие именно движения наблюдал тот или другой автор. Чем больше исследователь обращал внимание на предметные действия, тем раньше должен был он констатировать наступление право-левой неравноценности.

Естественно, что ребенок, у которого правая сторона функционально еще ничем не отличается от левой, в обиходе постепенно путает правую руку с левой и не придает значения направленности букв и даже целых слов, выписывая или прочитывая их то с левого, то с правого конца (в фазе срисовывания букв ребенок не смешивает правую руку с левой).

Не будем останавливаться на эмпирически намеченных с большей или меньшей проницаемостью приемах обучения ребенка письму, которые воздействуют на последовательность оформления технических фонов и автоматизмов. Здесь уместно упомянуть лишь о некоторых фазах, неизбежно проходимых каждым подростком в течение такого обучения. Первые пробы письма выполняются ребенком крупно. Это зависит не только от относительной количественной грубости его пространственных координаций. Другая и скорее всего основная причина предпочтения крупного письма непосредственно связана с указанным выше несоответствием между движениями кончика пера и движениями точек самой конечности. Легко представить себе, что при тех же соотношениях длин рычагов разница между очертаниями траекторий пера и, например, концов пальцев будет тем менее ощутимой, чем крупнее выводимые пером знаки. Циклографические наблюдения прямо подтверждают это. Только по мере освоения требующейся здесь перешифровки ребенок с уверенностью переносит зрительные коррекции движения на кончик своего пера и приобретает автоматическое умение заставить его воспроизвести любое желаемое очертание. Это постепенное освоение позволяет ему мало-помалу уменьшать величину выписываемых букв. Мы не останавливались бы так долго на развитии этой перешифровки импульсов, если бы это не было очень общим явлением, происходящим буквально при всех действиях, совершаемых с помощью орудия: ножа, иглы, паяльника, плоскогубцев, электросварочного электрода и т. п. Взрослый, осваивающий технику работы с подобным орудием, имеет уже в своем распоряжении много аналогичных, ранее приобретенных навыков, для которых нередко именно письмо является первым прототипом. Ребенку, лишенному такого опыта, освоение этой техники дается гораздо труднее.

Автоматизация охарактеризованного навыка состоит в переключении этой координационной компоненты из ведущего уровня действия D вниз в уровень пространственного поля C.

Наряду с этим процессом совершается автоматизация другого рода — освоение письма по линейкам. Движение предплечья, ведущего перо вдоль строки, приспособляется к требованиям разграфленной плоскости, лежащей перед глазами, и постепенно переводится из области зрительного контроля в область проприоцептивного, при котором ровная расстановка и направленность строк удаются уже и на неразграфленной бумаге. Эта фоновая слагающая переключается из ведущего уровня в экстрапирамидный подуровень стриатума C1.

Наконец, постепенно происходит, но медленнее и труднее всего осваивается овладение элементами собственно скорописи, связанное с выработкой фоновых автоматизмов в обоих нижних уровнях — таламопаллидарном B и рубро-спинальном A.

Таким порядком усваивается правильное распределение нажимов (перо перестает цепляться за бумагу, делать кляксы и производить утрированно жирные нажимы), привычка к слитному писанию слов и, наконец, скорописная колебательная несущая синергия. Самые древние по филогенезу и раньше всех остальных развивающиеся в онтогенезе нижние уровни обуздываются труднее и позднее всех, и настоящая скоропись вырабатывается только путем очень долгой практики, всегда уже по выходе из отрочества.

Общее развитие моторики во второй половине отрочества (между 7 и 10 годами) направлено к постепенному овладению теми координационными возможностями, которые создались у ребенка в результате окончательного анатомического созревания моториума (как сказано выше, примерно к 4-му году жизни). К началу 2-го десятилетия «вместе с усовершенствованием двигательного аппарата несколько уменьшается богатство движений, но налаживаются мелкие точные движения вследствие постепенного развития корковых компонентов, однако остается неспособность к длительной установке на продуктивную работу вследствие все еще недостаточного развития фронтальных механизмов. Известная гармония, достигнутая во время второго детства, снова нарушается в большей или меньшей степени в пубертатном возрасте, когда происходит перестройка моторного аппарата. В это время замечается снова богатство движений, но без детской грации, нарушается умение владеть движениями и соразмерять их, получается неловкость, угловатость, избыточные гримасы, недостаток координации движений, нарушение торможения» (М. О. Гуревич).

Эти сдвиги в моторике в переходном возрасте, совпадающие и с разнообразными сдвигами в психике, также обусловленными перестройкой всего эндокринного аппарата и нервной системы, бывают очень многообразны и подводят вплотную к весьма важному вопросу, которого здесь можно будет коснуться лишь вскользь. Так как при этих колебаниях и временных регрессиях не может быть и речи не только об органических, субстратных нарушениях, но и об утере каких-либо уже приобретенных навыков или автоматизмов, то, очевидно, дело заключается в чисто функциональных изменениях уже достигнутых пропорций и соотношений между координационными уровнями. Эти отклонения бывают различны отчасти вследствие не поддающихся учету индивидуальных различий между субъектами и путями их развития, но в значительной мере они определяются и тем, каковы были конституционные пропорции между координационными уровнями до наступления пубертатных перестроек и какими эти пропорции станут по окончании таких перестроек. Этот вопрос о сдвигах пропорций составляет лишь часть гораздо более широкой и общей проблемы первостепенного значения, которую можно обозначить как проблему индивидуальных моторных профилей, т. е. индивидуальных, конституционно обусловленных соотношений между степенями развития и совершенства отдельных уровней построения движений. Эта проблема в свою очередь близко соприкасается с проблемой моторной одаренности, которая, однако, гораздо сложнее и в настоящее время вряд ли может быть разрешена правильно в методологическом отношении. Эта проблема включает трудный и не всегда объективно установимый вопрос оценки и требует количественных определений. Устранив ее как преждевременную, остановимся в немногих словах на проблеме профилей, которая допускает более надежную качественную оценку и имеет большое практическое значение.

У разных субъектов встречаются в норме очень различные соотносительные степени развития отдельных координационных уровней. Есть люди, отличающиеся большим изяществом и гармонией телодвижений (уровень B), но их руки необычайно беспомощны, они не умеют управиться ни с молотком, ни с каким-либо примитивным орудием (уровень D). Другие обладают исключительной точностью мелких движений (гравирование, работы часовщика или ювелира) и при этом мешковаты, неловки, спотыкаются о свои ноги, роняют стулья, мимо которых проходят; у этих лиц имеется резкое преобладание уровней C2 и A над уровнем B. Необходимость выработки системы наблюдений, которая позволила бы объективно определять подобные моторные профили и пропорции, совершенно назрела, но, к сожалению, пока такой системы еще не существует и приходится ограничиваться весьма приблизительными описаниями¹⁰.

Диспропорции подростка в пубертатном периоде чаще всего сводятся к:

1) резкому выпячиванию уровней пирамидно-коркового аппарата в ущерб экстрапирамидным фоновым уровням (этим объясняются наблюдаемые в этом возрасте угловатость, неловкость глобальных движений, неустойчивость тонуса) ;

2) нарушению нормальных, уже начавших устанавливаться взаимоотношений между уровнем действия D и фоновыми уровнями, доставляющими ему необходимые для большинства действий технические сноровки и так называемые высшие автоматизмы.

Отсюда проистекают деавтоматизация, недостаток точности движения, большая утомляемость. С течением времени эти диспропорции выравниваются, и у юноши устанавливается индивидуальный психомоторный профиль взрослого человека.

4. ПРИРОДА НАВЫКА И ТРЕНИРОВКИ

Как было сказано в третьем разделе этого очерка, оформление моторики до степени развития, свойственной взрослому, завершается только после полового созревания, т. е. намного позже, чем заканчивается анатомическое сформирование центральной нервной системы. Это обстоятельство уже указывает на то, что в очень значительной мере сущность развития моторики в онтогезе заключается не в биологически обусловленном дозревании морфологических субстратов, а в накоплении на основе этих субстратов и с их помощью индивидуального опыта особи. Самые первоначальные фундаментальные при обретения этого опыта, более или менее общечеловеческие по своему содержанию, имеются действительно к началу возмужания, но, разумеется, и в течение всей своей последующей жизни индивидуум продолжает пополнять этот психомоторный опыт, приобретать новые навыки, умения и координационные комбинации. Такое обогащение отчасти происходит самотеком, более или менее непроизвольно. Гораздо чаще оно осуществляется сознательно и намеренно, когда субъект либо сам воспитывает и вырабатывает в себе новые двигательные навыки, либо переходит к учителю, берущему на себя руководство такой выработкой.

Все эти прижизненно, онтогенетически приобретенные двигательные возможности обозначаются обобщенно термином двигательные навыки (иначе моторные навыки, умения, сноровки, по-английски skills, по-немецки Fertigkeiten и т. д.), процессы же их намеренной, сознательной выработки объединяются в понятии двигательной тренировки. Подобные навыки приобретаются по каждому из координационных уровней, и, как было показано выше на примерах локомоции и письма, каждый навык в отдельности часто представляет очень сложную, многоуровневую структуру.

Вплоть до настоящего времени продолжает стойко держаться представление о двигательном навыке как о цепочке условных замыканий, вырабатывающихся посредством проторения соответственных межнейронных связей и объединяющихся в нечто, получившее (внутренне-противоречивое) наименование «динамических стереотипов». Экстраполяторы теории условных рефлексов прошли, однако, мимо ряда капитальных различий между обоими названными процессами. Прежде всего, при выработке условных замыканий путем настойчивого повторения стимулов подопытное животное или человек ставится в условия полной пассивности по отношению к ним. Напротив, формирование двигательного навыка есть на каждом этапе активная психомоторная деятельность. В противоположность концепции монотонного, чисто количественного роста проторения процесс выработки навыка является при этом столь же многофазным и сложным, как и сама его мозговая структура. Еще важнее другое. Как уже было показано в очерках III и IV, условия кольцевого регулирования с непрерывным учетом неподвластной динамики окружения находятся в решающем противоречии с какой бы то ни было возможностью запечатления в мозгу стандартных мышечных формул. А вдобавок при подступе к выработке нового навыка проторение и не могло бы привести ни к чему, кроме запечатления неловких и неправильных движений начинающего. Вся диалектика развития навыка как раз и состоит в том, что там, где есть развитие, там каждое следующее исполнение лучше предыдущего, т. е. не повторяет его; поэтому упражнение есть в частности повторение без повторения. Разгадка этого кажущегося парадокса в том, что правильно проводимое упражнение повторяет раз за разом не то или иное средство решения данной двигательной задачи, а процесс решения этой задачи, от раза к разу изменяя и совершенствуя средства.

В ряде других работ¹¹ мы подробно выяснили, как в результате постепенно осложнявшихся двигательных задач в филогенезе вырабатывались одна за другой сенсомоторные системы, обозначаемые нами как уровни построения движений и по качеству и составу осуществляемых ими сенсорных синтезов наиболее подходящие для успешного двигательного разрешения этих все более сложных по смыслу и технике задач. Формирование субстратов этих уровней как в филогенезе, так и в онтогенезе было рассмотрено во втором отделе настоящего очерка.

Для каждого двигательного акта, потенциально доступного человеку, в его центральной нервной системе имеется адекватный уровень построения, способный реализовать основные сенсорные коррекции этого акта, соответствующие его смысловой сущности. Но, как было указано, чем сложнее движение, тем многочисленнее и разнообразнее требующиеся для его выполнения сенсорные коррекции. В связи с этим по мере выработки навыка данного двигательного акта в его выполнении начинает принимать участие целая иерархия уровней. Наивысший из них для данного акта, берущий на себя реализацию основных смысловых коррекций, мы обозначаем как ведущий уровень для этого движения. Подчиненные ему нижележащие уровни, обеспечивающие выполнение вспомогательных, технических коррекций, мы называем фоновыми уровнями. Как правило, в каждом двигательном акте в поле сознания попадает только содержание его ведущего уровня, какова бы ни была его абсолютная высота, тогда как коррекции фоновых уровней остаются за порогом сознания. Таким образом, при выполнении действия в уровне предметных действий D могут остаться неосознаваемыми его фоновые компоненты из уровня пространственного поля C1 и C2. А в следующем движении, если его ведущим будет уровень синергий B, осознаваться будет этот уровень, хотя по абсолютной высоте он ниже, чем уровень C, Разумеется, это положение не предполагает, что любые ведущие уровни равны по степени осознанности. Вообще чем выше уровень, тем больше в нем как компонента сознательности, так и компонента произвольности.

В ряде случаев ведущий уровень находит в нижележащих уровнях готовые коррекционные механизмы, пригодные для использования их в качестве фоновых для данного движения. Однако процент движений, которые нуждаются в построении для них фоновых составляющих, не имевшихся до этого в инвентаре низового уровня, значительно больше, особенно в высших уровнях. К подобным фоновым компонентам относятся, например, многочисленные технические навыки или сноровки, обслуживающие сложные предметные акты из уровня D. Сами эти сноровки, вроде удара молотком, движений вязального крючка, движений рукоятью управления самолета, станочного суппорта и т. п., могут не содержать в себе ничего, кроме типических координаций уровня пространственного поля C. Но в этом уровне нет и не может быть мотивов к самостоятельной выработке подобных двигательных комбинаций вне запросов со стороны предметного уровня D. Нет в этих нижележащих уровнях и мотивов к воспроизведению («экфории») подобных движений иначе как по требованиям уровня D, включающего их в целостную смысловую схему. Отсюда получается, в частности, что инвентарь движений и координаций уровней B и C у человека гораздо богаче, чем у животных. Но что касается самостоятельных движений, совершаемых на этих уровнях, то кульминационные точки уровней в филогенезе, несомненно, уже пройдены, и, например, ряд движений, производимых на уровне пространственного поля хищными птицами, явно более совершенен, чем у человека. Птица в состоянии делать по уровню C1 лучше, но только несравненно меньше, чем человек.

Прижизненно вырабатываемые двигательные фоны обычно обозначаются термином «автоматизмы», а самый процесс их выработки — термином «автоматизация двигательного акта». Оба названия объясняются именно тем, что фоновые компоненты движений остаются за порогом сознания. Как только какая-либо группа координационных коррекций переключается из ведущего уровня в фоновый, наиболее адекватный для нее по качеству и составу его коррекций, так она уходит из поля сознания, автоматизируется. В психоневрологической литературе принято делать различие между «низшими» автоматизмами (элементарные синергии, механизмы реципрокной и перекрестной иннервации и т. п.) и «высшими» (специальные, инструментальные или предметные сноровки). Но такое разделение не имеет реальной ценности, так как те и другие являются по сути фоновыми двигательными компонентами, только протекают они в разных случаях на разновысотных уровнях и обслуживают то более высокие, то более низкие ведущие уровни. Механизмы возникновения и побуждения к действию («экфорирования») высших и низших автоматизмов одинаковы и одни переходят в другие без четкой границы.

На основе этого краткого схематизированного анализа мы можем яснее проследить физиологические пути выработки нового двигательного навыка в онтогенезе. В этом процессе выработки следует остановить внимание на нескольких наиболее характерных явлениях. Мы поясним вкратце: 1) явление автоматизации, 2) явление предварительных (прелиминарных) и вторичных коррекций, 3) типические последовательные стадии выработки навыка крупных силовых движений, 4) явлении деавтоматизации и сбиваемости.

В самом начале освоения нового движения все применяемые для него коррекции совершаются на его ведущем уровне. Исключение составляют наиболее обобщенные низовые коррекции, которые являются изначальной подкладкой почти всякого движения, выработавшейся уже на самых ранних стадиях онтогенеза, а также коррекции, случайно имеющиеся в готовом виде от ранее освоенных аналогичных движений. Так как ни один уровень не универсален настолько, чтобы обладать адекватными коррекциями для всех сторон движения, то поневоле вначале всякое движение совершается неуклюже, при временном содействии более или менее подходящих коррекций, какие данный ведущий уровень в состоянии предоставить данному движению. Отсутствие автоматизмов вызывает при этом большую перегрузку сознания, вынужденного вникать в каждую техническую подробность движения. В процессе тренировки происходит постепенное выделение фоновых компонентов, которые переадресовываются ведущим уровнем в тот из более низовых уровней, в котором имеются предпосылки для наилучшего выполнения именно этих коррекций.

По мере выработки в низовых уровнях соответственных фоновых автоматизмов все больший процент технических фонов уходит из поля сознания, разгружая этим ведущий уровень и в то же время находя для себя условия значительно более точного и совершенного выполнения. Из всего изложенного с необходимостью следует, что каждое переключение той или иной компоненты движения из ведущего уровня в фоновый является, во-первых, более или менее внезапным скачкообразным изменением в процессе движения, а во-вторых, обязательным качественным скачком, поскольку первоначальные коррекции этой слагающей сменяются при этом качественно совершенно иными.

Например, очень характерным явлением, сопровождающим переключение той или другой слагающей движения из уровня пространственного поля в уровень синергий, оказывается снятие зрительного контроля, присущего уровню C, и замена его проприоцептивным, главенствующим в уровне B. Это явление заключается в том, что субъект оказывается в состоянии делать какую-то часть работы, не глядя и вдруг обнаруживает это. Оно широко известно как один из спутников автоматизации и всегда соответствует значительному повышению техники движения. Из сказанного очевидно также, что замена зрительного контроля проприоцептивно-осязательным является необходимым спутником отнюдь не при всякой автоматизации, а только в тех случаях, когда двигательные компоненты переключаются из уровня C2 в уровень B. В случаях автоматизации, когда компонент переводится, например, из D в C2, точно таким же порядком включается точный зрительный контроль (например, приобретение навыка рисования с натуры связано с переходом от изображения голых схем к правильному наблюдению и воспроизведению видимого).

Процесс разверстки фоновых компонент движения по соответствующим уровням сложен, потому что ему, очевидно, необходимо должно предшествовать определение и выявление этих компонент. В каждом двигательном акте мы должны различать: 1) его смысловую структуру и 2) его двигательный состав. Смысловая структура целиком вытекает из существа возникшей двигательной задачи и определяет ведущий уровень построения, которому эта задача приходится «по плечу». Двигательный же состав определяется не одной только задачей, а ее столкновением с двигательными возможностями особи, устройством кинематических цепей этой особи, наличием того или другого орудия, содержанием накопленного к этому времени психомоторного опыта и т. д. Задачу быстрого переноса своего тела в пространстве человек решает спринтом, лошадь — галопом, птица — полетом; задачу скрепления двух жестких тел один решает связыванием, другой — сколачиванием, третий — склейкой, спайкой, сваркой и т. п.; задачу вдевания нитки в иглу мужчины и женщины разрешают обычно прямо противоположными способами.

Сущность процесса автоматизации, требующего иногда длительного времени и настойчивого упражнения, состоит именно в выработке центральной нервной системой плана описанной выше разверстки фонов, в определении двигательного состава действия; попутно начинается и самое осуществление этой разверстки указанным выше порядком. Определение двигательного состава неврологи называют иногда «составлением проекта движения»; решающую роль в этом процессе принято приписывать лобным кортикальным системам, тесно связанным и с пирамидными, и с экстрапирамидными эффекторами, а также с мозжечком через промежуточные ядерные инстанции в варолиевом мосту. Наблюдения над черепно-мозговыми ранениями с четко очерченными очагами показывают, однако, важнейшую роль в этом процессе проектировки двигательного состава также и теменных полей коры, занимающих срединное положение между сенсорными областями зрения, слуха и осязания с проприоцепторикой. По-видимому, при разнообразных различиях между образами действий той или другой кортикальной системы для полноценного процесса проектировки необходима совместная, строго скоординированная работа обеих систем, вероятно, при соучастии еще немалого количества аппаратов коры больших полушарий мозга, пока недостаточно изученных.

Необходимо указать в нескольких словах на совершенно своеобразную роль премоторных полей коры в процессах автоматизации, в выработке и последующей экфории двигательных фонов (Kleist, А. Р. Лурия, 1948). Не будучи сами по себе эффекторными центрами в строгом смысле, премоторные поля (поле 6 по Фогту, с различными индексами) имеют очень широко представленную проводниковую связь как с прилегающими к ним пирамидными зонами, так и с паллидумом и, по всей вероятности, со стриатумом, хотя на этот счет еще существуют сомнения. При посредстве всех этих соединительных путей премоторные поля осуществляют функциональную связь, с одной стороны, между кортикальными системами (лобной, необходимой для создания «проекта движения», и теменной, осваивающей смысловую структуру действия и передающей ее двигательному составу), с другой — с низовыми уровнями, в которых должны выработаться фоновые автоматизмы. Это посредничество обеспечивает как первоначальное формирование автоматизмов, так и их побуждение к действию (экфорию) при каждом выполнении уже разученного действия. Мы решаемся говорить о функциях премоторной зоны с такой категоричностью потому, что многочисленные случаи военных ранений этой зоны дают синдромы четкого избирательного выпадения именно обеих названных функций. У пострадавших наступает как резкая деавтоматизация всех ранее доступных им действий, так и полная потеря способности к выработке новых автоматизмов до наипростейших ритмизированных постукиваний.

В третьем разделе настоящего очерка при характеристике онтогенеза ходьбы мы бегло коснулись одного явления, заслуживающего более обобщенного рассмотрения. Там было указано, что первоначально для удержания стойкой длины шага ребенок в полной мере использует проприоцептивные механизмы, вносящие последующие поправки к первоначальному поступательному импульсу «эпсилон», даваемому им более или менее неудачу. В дальнейшем эти вторичные коррективы (post factum) уступают место другому, более совершенному приему координирования, дающему центральной нервной системе возможность заранее (ante factum) учесть требуемую силу импульса в зависимости от положения на периферии. Этот более точный путь корригирования заслуживает названия предварительных (прелиминарных) коррекций. Он не снимает, разумеется, вторичных коррекций целиком, но этим коррекциям остаются теперь на долю только малые, уточняющие поправки и добавки.

Явление предварительных коррекций служит во всех случаях более поздней и более совершенной формой координации по сравнению с механизмами вторичных коррекций. Оно наблюдается во всех уровнях центральной нервной системы.

Разумеется, это явление изменяет свой облик в зависимости от общего характера данного уровня и выражается в различных картинах двигательных нарушений в тех случаях, когда эти прелиминарные регуляции по каким-либо причинам выпадают, суррогатно заменяясь вторичными коррекциями. На самом низовом уровне рубро-спинального рефлекторного кольца мы встречаемся с этими предварительными установками и регулировками периферического нервно-мышечного аппарата в виде адаптационно-трофических импульсов симпатической нервной системы, воздействующих на мышцу через вступающие в нее веточки симпатических нервов. Как было указано выше, симпатическая система вступает в связь с центральной нервной системой через область hypothalami, т. е. именно через ту зону центральной нервной системы, в которой располагаются эффекторы описываемого уровня.

В уровнях, наиболее тесно связанных с пространственным координированием движений, в обоих срединных уровнях B и C, эти механизмы проявляют себя так, как это было пояснено выше при рассмотрении акта ходьбы. Такая же прелиминарная дозировка импульса происходит и при ударных, и при метательных движениях, и при сложных гимнастических синергиях.

Что касается ударных, а особенно метательных движений, то для них совершенство прелиминарных установочных механизмов особенно важно потому, что вторичные коррекции здесь либо очень ограничены, либо совершенно невозможны. Когда мяч или граната брошены, то вмешаться в их полет и внести в него поправки уже нельзя.

То же справедливо и для тех случаев, когда метательным снарядом является собственное тело, например для прыжка или сальто. Своеобразные предварительно-установочные приемы «прицеливания» перед бросанием мяча или камня, наблюдаемые у метких, ловко бросающих детей, по-видимому, не так бесполезны, как может показаться при поверхностном анализе их движений.

Наконец, в предметном уровне D те же предварительные координационные компоненты (совершенно пропадающие у больных с премоторными очагами) проявляются в самом планировании движений или действий. Когда мы, идя по улице, выбираем направление нашего движения так, чтобы разойтись с автомобилем, который еще далеко, но который ко времени нашего выхода на середину улицы окажется там-то, мы производим предварительную (прелиминарную, антеципационную) планировку наших действий. Еще более простой пример: если на нашем пути к другому концу комнаты посередине стоит стул, мы с первого шага направим движение так, чтобы обогнуть его экономнейшим образом. Субъект с премоторным поражением пройдет прямо по направлению к своей конечной цели и поэтому, дойдя до стула, вынужден будет круто повернуть и обойти его при помощи особого движения. Внимательный анализ обнаруживает антеципации аналогичного типа во всяком более или менее сложном, автоматизированном профессиональном движении, например, тогда когда правая рука заканчивает очередную манипуляцию, а левая уже протягивается за следующим инструментом и т. п.

Во всех координационных уровнях переход к все более широкому использованию прелиминарных механизмов, сменяющих вторичные коррекции, дается не сразу и свидетельствует о достигнутой более высокой степени совершенства выработки навыка.

В другой работе¹² мы подробно рассмотрели явления, сопровождающие постепенную выработку навыка при движениях, развивающих значительные реактивные и инерционные силы. Такими движениями являются крупные, размашистые (глобальные) движения, как, например, ходьба, бег, прыжки, далее метательные (баллистические) движения и очень близкие к ним по структуре ударные движения молотком или кувалдой. Не подлежит сомнению, что в большей или меньшей мере те же явления происходят и при развитии навыков многих движений других типов. В настоящем очерке мы дадим только самое краткое описание этих явлений.

При выработке двигательного навыка к движениям указанных групп можно довольно отчетливо наблюдать три последовательные стадии, знаменующие собой различные приемы, последовательно применяемые субъектом для преодоления избы точных степеней свободы подвижности и для борьбы с реактивными силами.

В начале освоения движения новичок подходит к разрешению этой задачи самым примитивным образом: он фиксирует все суставы движущегося органа путем одновременного напряжения всех антагонистов и тем самым заранее и с запасом выводит из строя все степени свободы, оставляя только одну-две, непосредственно необходимые для данной фазы движения. Движение становится скованным, неловким, так как вследствие иррадиации применяемого субъектом разлитого возбуждения напрягаются многие мышцы, не имеющие никакого отношения к выполняемому движению: поза и мимика становятся скованными, дыхание задерживается, язык высовывается и т. п.

На следующей ступени упражнения, уже освоившись в известной мере с тем, когда и в каком направлении постигнет его очередной толчок реактивной силы, субъект позволяет себе постепенно, одну за другой, высвобождать фиксированные до того степени свободы, чтобы предотвращать возникающие реактивные толчки уже не заблаговременной фиксацией, а короткими фазическими импульсами, осуществляемыми в нужный момент и в нужном направлении. Это вызывает огромную энергетическую разгрузку от дорогостоящих статических тетанусов первой стадии, но: 1) все еще очень перегружает центральную нервную систему необходимой настороженностью и установкой на упомянутые быстрые и адекватные реакции и 2) создает малоэкономичные многозубчатые силовые кривые, которым выше уже дана была критическая оценка (в третьем разделе очерка по поводу эволюции детской ходьбы).

На третьей, наиболее совершенной ступени развития навыка (при ходьбе эта ступень общечеловечна, для многочисленных других движений она достигается лишь лучшими мастерами) борьба с реактивными помехами реализуется еще принципиально иным способом. Субъекту рано или поздно удается придать движению такую форму, при которой реактивные силы из помех, сбивающих движение, превращаются в значительной своей части в полезные силы, которые возникают, когда движение случайно сходит с правильной траектории, и стремятся вернуть его на эту траекторию. Движения подобного рода называются динамически устойчивыми. Если такая удачная форма движения найдена и освоена, субъект может, очевидно, позволить себе освободить полностью суставы движущегося органа от фиксаций и нервную систему — от настороженной реактивности, требовавшейся в предыдущей стадии. Субъективно подобное движение ощущается как протекающее само собой. Спортсмены иногда определяют достигаемое при этом субъективное состояние, как «расслабление», хотя, конечно, правильнее было бы назвать это состояние снятием фиксаций, так как «расслабляются» при этом, приобретая максимально свободную подвижность, не мышцы органа, а его сочленения.

Для выполняемых человеком глобальных и баллистических движений динамически устойчивые формы возможны и найдены. Важно указать, что для каждой данной двигательной задачи существует одна динамически устойчивая форма, связанная с биомеханикой человеческого тела, или во всяком случае такие формы исчисляются только единицами. По отношению к спортивным и легкоатлетическим движениям эти динамически устойчивые формы близки к тому, что называется «стилями движения». Изложенные обстоятельства поясняют, почему таких стилей всегда столь немного. Заслуживает внимания еще то, что дискретность или разобщенность подобных устойчивых форм, отсутствие постепенных переходов между ними также могут легко найти объяснение.

Необходимой предпосылкой для образования навыка является возможность повторять одно за другим разучиваемые движения. В динамически устойчивых формах сами реактивные силы, как сказано, обеспечивают движению возможность каждый раз выдерживать одну и ту же правильную траекторию. Все же прочие формы по той же причине сами разрушаются, их трудно повторять одинаково, и даже по этому одному они не смогут запечатлеться прочно.

В заключение остается упомянуть о явлениях сбиваемости и деавтоматизации. Произведенный выше анализ процесса автоматизации показывает, что деавтоматизация может возникнуть от двух причин: или от выбытия из строя тех уровней, в которых нашли себе место те или другие фоновые автоматизмы, или, при сохранности этих уровней, от нарушения тех посредствующих механизмов, которые передают соответствующие элементы движения фоновым уровням и осуществляют их экфорию. При нарушении работы какого-либо уровня деавтоматизации подвергаются только те фоны, которые осуществлялись этим уровнем, но зато она распространяется на движения всех вышележащих ведущих уровней. Наоборот, при прекращении функции, например премоторных полей, перестают действовать автоматизмы всех низовых уровней, но зато деавтоматизации подвергнутся при этом только движения из уровня предметных действий D, движения же уровня пространственного поля или уровня синергий не пострадают.

Деавтоматизация происходит отнюдь не только на органической основе. Она может получаться, например, при сильном утомлении, чрезмерном злоупотреблении тренировкой того или другого приема (при «забалтывании»), наконец, при возникновении каких-либо осложняющих, сбивающих условий. Чем прочнее и рациональнее выработан навык, тем крепче он противостоит такого рода деавтоматизирующим воздействиям.

¹ Очерк был опубликован в сборнике «Ученые записки Центрального института физической культуры». М., 1947, в. 2.

² Это бывает очень редко, так как в основе каждый разряд чувствительности — зрение, слух, осязание и т. д. — очень древен и ведет свое начало во всяком случае еще из превертебральной эпохи.

³ Ни для красного ядра, ни для substantia nigra, ни для corpus Luysii млекопитающих еще не установлены гомологи у рептилий и птиц. Само красное ядро очень сильно изменяется в филогенезе млекопитающих. Для substantia nigra предположительными гомологами у птиц являются nuclei ectopedunculares, для corpus Luysii — nucleus rotundus (Kappers, Spatz).

⁴ К вопросу о природе и динамике координационной функции. Сборник трудов кафедры психологии I МГУ. М., 1945; О построении движений. Медгиз, 1947; см. также очерк V этой книги.

⁵ Интересна параллель с филогенезом, обнаруживающая и в этой области отсутствие точного параллелизма. У птиц (потолочный моториум-стриатум) нет мимики и маловыразительных звуков. У млекопитающих, у которых сформировалась пирамидная система, появляется то и другое, но, как у человека, за счет экстрапирамидной системы. Похоже, что для реализации мимики необходимо, чтобы осуществляющий ее уровень не был потолочным у данного животного (сравнить, например, паллидарное пение птиц).

⁶ Kleist (1911) указывает на возможное локализационное разделение статических и динамических функций в экстрапирамидной системе: статика осуществляется внутренним ядром паллидума и скорлупой (putamen) стриатума, динамика — наружным ядром паллидума и хвостатым ядром (nucleus caudatus) стриатума.

⁷ В последние годы внимание все возрастающего числа исследователей как движений, управляемых скелетной мускулатурой, так и движений глаз привлекают движения, заслуживающие названия полубаллистических. Движения этого класса, которые встречаются гораздо чаще, чем можно было предполагать, отличаются от истинных баллистических тем, что в последних вслед за однажды данным динамическим импульсом уже теряется всякая возможность управления движением целевого объекта или его корригирования (удар по мячу, биллиардному шару, выстрел из лука и т. п.).

В движениях же, которые я назвал полубаллистическими, контакт с объектом или орудием не прерывается после основного импульса, но уже не заходит дальше мелких коррективов и все основные координационные задачи уже с самого начала (прелиминарно) вкладываются в основной импульс. Кроме приведенного здесь в тексте примера с движением ноги при ходьбе, можно было бы назвать в качестве представителей класса полубаллистических движений удар молотком, фортепианный отрывистый удар («стаккато»), прослеживание взором или рукой за внезапно появляющимся быстро движущимся объектом, движение быстрого переноса конечности по сигналу и др.

⁸ Постепенное трансверсальное поступательное перемещение предплечья и кисти обращает эти синусоиды в циклоиды с теми или иными параметрами.

⁹ См. также мою статью «Кое-что о письме и почерке» в журнале «Наука и жизнь», 1964, № 7, где приведен ряд иллюстрационных примеров. О психологии освоения и нарушений письма см. Е. Гурьянов (1940), А. Лурия (1948).

¹⁰ В труде М. Гуревича и Н. Озерецкого «Психомоторика» (М., 1930) имеется попытка построения тестовой схемы для определения подобных моторных профилей и сопоставления их с конституционными данными Однако эта попытка еще очень несовершенна.

¹¹ «О построении движений» (1947); тезисы в журнале «Теория и практика физической культуры», 1940; глава «Координация движений» и учебнике физиологии для физкультурных вузов под ред. М. Маршака, 1945; «К вопросу о природе и динамике координационной функции». Труды Института психологии Академии педагогических наук. М., 1945 и т. д.

¹² О построении движений. Медгиз, 1947.