Продолжается регистрация на учебный курс
«Анатомия движения для профессионалов» на 2018–2019 г.
Начало 13 сентября 2018 г.


Модели как средство изучения нервно-двигательных процессов

Очерк десятый из «Очерков по физиологии движений и физиологии активности».

Необычайный расцвет электротехники, в частности электроники с ее могучими возможностями безынерционного усиления, телеуправления, а в последнее время даже своего рода запоминающих устройств, привел к большому увлечению моделями органов и организмов, ставшему на Западе своего рода модой. Журнальная литература от наиболее солидных изданий вплоть до рекламно-бульварных то и дело сообщает о новых сенсациях в этом роде, иногда честно освещая принципы и схемы моделей, иногда многозначительно отмалчиваясь.

Совершенно своевременно поставить вопрос: может ли путь моделирования нервно-двигательных отправлений принести реальную научную, эвристическую пользу, и если да, то какие направления на этом пути правильны и какие следует считать ложными, бесполезными или даже способными завести в тупик?

В этом кратком разборе я не коснусь вопроса об автоматах, построенных с прямыми практическими целями для замены человека в том или ином производственном процессе. Здесь на первом плане целесообразность результата и ничего более. Речь пойдет о моделях чисто исследовательского назначения.

Идея модельного подражания отправлениями живых существ с целью проникновения во внутренние механизмы последних отнюдь не нова. Если отнести к классу исследовательских моделей, кроме вещественных, также так называемые мысленные модели, ограничивающиеся проектированием более или менее выполнимых устройств на бумаге, то историю обсуждаемых моделей приходится начинать едва ли не с декартовой идеи о механическом действии нервных нитей на осуществление дуги рефлекса[1]. Каждый очередной уровень, достигнутый техникой, привлекал к себе и соответственно настраивал мышление физиологов, часто совершенно непроизвольно моделировавших жизненные процессы по образцам и подобиям современных им инженерных достижений. Достаточно напомнить о таких мысленных моделях прошлого столетия, как резонаторная модель кортиева органа Гельмгольца или представление о нервах как кабелях из изолированных (миелином) электропроводников, о внутримозговых коммуникациях как подобии центральных телефонных станций, владевших умами многих нейрофизиологов — современников Белля и Эдисона. Разумеется, и в наши дни такая установка мышления (следовало бы назвать ее семероморфизмом[2]) в неменьшей степени влияет на умы, предоставляя к их услугам волновые процессы, полупроводники, мембраны, квантованные микропотенциалы, актомиозиновые электроэластические цепочки и очень многое другое.

Если ни на минуту не упускать из виду, что каждая очередная удавшаяся модель является в лучшем случае лишь огрубленным приближением, этапом продвижения к еще очень отдаленной истине, то, бесспорно, эвристическая ценность моделей может быть значительной. Однако на этом пути легко возможны и серьезные упущения. Из накопившегося опыта можно сделать несколько руководящих выводов о том, как обращаться с экспериментальным моделированием и какие заключения из опытов с моделями можно считать методологически правильными.

Первый вывод, на достигнутом уровне техники уже совершенно несомненный, — это вывод о ничтожном научном значении моделей с изолированным положительным результатом. Если модель удачно воспроизводит тот или другой физиологический акт, то подобный успех делает ее практически перспективной для построения на ее основе тех или иных рабочих автоматов, но ни в коей мере не может быть доказательным в смысле тождества между механизмом модели и тем, который обусловливает смоделированный процесс мозга. Примеров, подтверждающих высказанное правило, множество, начиная с автоматов для перронных билетов, выполняющих свою однообразную функцию так же успешно, как и живые кассиры, но еще никем не заподозренных хотя бы в частном сходстве их устройства с мозгом последних, и кончая самолето-снарядами с дистанционным управлением радиокодами, даже отдаленно не похожими по принципам устройства на познанные уже сегодня механизмы нейромоторных реакций.

Наоборот, моделирование физиологических актов становится сразу эвристически ценным и приводящим к неоспоримым выводам в случаях неуспеха, отрицательного исхода попытки воспроизвести тот или иной физиологический процесс. Если модель, сооруженная для имитации какого-либо живого отправления на принципе гипотетически приписываемого последнему внутреннего механизма, оказывается на деле несостоятельной, неспособной выполнять то, для чего она предназначалась, это уже точно доказывает, что гипотеза о внутреннем механизме данного отправления была ошибочной, по меньшей мере существенно неполной. Если, например, исходя из гипотезы о двигательном стереотипе с управлением изнутри, без кольцевой регулировки по обратной связи, построить модель-тележку, которая должна пробегать замкнутый путь определенной формы, составленный из прямых и закруглений, и пустить ее пробежаться в саду по траве или по булыжной мостовой, то вся ее несостоятельность обнаружится при первом же опыте, хотя, быть может, она и была бы в состоянии благополучно замкнуть контур своего пути на паркете или гладком асфальте.

Аналогично в 3-м очерке я попытался показать математически, что стереотип определенной цепной последовательности титанических мышечных импульсаций не может обеспечить стереотипное же повторение одинаковых движений иннервируемой конечности. Здесь моделирование как вещественное, так и мысленное (математическое) приводит к вполне строгому отрицательному доказательству.

В связи со сказанным уместно остановиться здесь на разборе некоторых методологических ошибок, обнаруживающихся в моделях иностранных авторов (технически пока нас основательно опередивших).

Первая ошибка (если можно во всех случаях считать ее действительно непреднамеренной), встречающаяся в очень многих образцах моделей-тележек, заключается в увлечении чисто внешней подражательностью живым объектам, достигаемой при помощи технических средств, еще не ставших для широкой публики обыденными. Что удивительного, например, если игрушечный электровоз бежит по рельсам, механически направляющим его колеса? Но если вместо зримых и осязательных рельсов ходом и поворотами электровоза на гладком полу управляют комбинации из рефлекторов и фотоэлементов с усилительными реле, еще не столь примелькавшиеся, как рельсовый путь, то он уже начинает походить своим поведением на некий организм с оптикомоторными реакциями, не доказывая и не вскрывая этим ничего полезного для науки о мозге и поведении. Сюда же, в эту группу, следует отнести модели-тележки, находящие дорогу в лабиринте опять-таки при содействии фотоэлементов, модели, реагирующие вместо световых сигналов на свистки, прикосновения, отраженный свет своих же фар и т. п.

Более тонкая форма ошибок выявляется в моделях, уже претендующих как будто на обнаружение или подтверждение существования тех или других предполагаемых рабочих механизмов мозга.

Однако можно показать, что если модели первой группы заводят в научно бесплодные тупики, то многие из тех, к которым я перехожу сейчас, попадают в положение порочного круга, или petitio principii, исходя, по сути дела, из той самой гипотезы, которую предназначается доказать.

К таким относятся, например, очень остроумная по замыслу модель Walter, настолько (сказать к слову) внешне похожая своим поведением на живую зверушку, что от нее, как от беса, спасались в свои комнаты верующие дамы[3]. Предположив (тоже не без семероморфизма) и убедительно аргументируя в пользу существования в рецепторных органах центральной нервной системы механизмов систематизированного просмотрового поиска или сканирования (scanning) своего зрительного или слухового диапазона, Walter делает попытку заставить этот гипотетический механизм быть ответственным за все локомоторное поведение организма и, следовательно, моделирующей его тележки. Вмонтированный в нее аппарат заставляет тележку катиться прямо, покуда она освещается «в лоб»; прекращение же вызывавшегося этим фотоэффекта тотчас же включает мотор, заставляющий рулевую ось переднего колеса вращаться по часовой стрелке, совершая один за другим полные обороты. Это приводит к тому, что не раздражаемая спереди светом тележка описывает по полу циклоидоподобные петли, поворачиваясь поочередно во все стороны. Очевидно, что если в комнате имеется пучок света, то по истечении не более чем одного полного обращения тележки он попадет в поле зрения ее фотоэлемента и этим прекращает ее вальсирование. Рулевой моторчик выключается, тележка бежит прямо к источнику света с тем, чтобы, потеряв его почему-либо из вида, снова впасть в состояние вращения и этим путем вскоре вновь обрести нужный румб.

Ясно, что перед нами какая-то форма рецепторного регулирования: луч рефлектора задает требуемое направление движения, воспринимаемое рецептором, а рецепция отклонений включает некоторый коррекционный механизм, способный восстановить, хотя и обходным путем, оптимальное положение вещей. Все это так, но где найти хотя бы малейшее подтверждение тому, что этот, хотя и дееспособный коррекционный, механизм имеет что-либо общее с фактически заложенным в нейромоториуме мозга? Petitio principii Walter состоит в том, что, угадав (верно или нет, но правдоподобно) существование в мозгу частного механизма сканирования, способного помогать ориентировочной реакции, он превращает этот механизм из частного в общий, заставляет его отвечать за весь процесс координации и, добившись некоторого имитационного сходства с живой натурой, не замечает, что не выявил этим не только ее координационных, но даже как раз наиболее вероятных ориентировочных механизмов.

Вторая модель, описанная тем же Walter под названием «Conditioned Reflex Analogue» (сокращенно CORA), поучительна еще в другом отношении. Задача состояла в том, чтобы заставить тележку, пускаемую в ход световым сигналом: а) начинать со ступенчато возрастающей интенсивностью реагировать на воздействие свиста, подкрепляемого светом; б) далее реагировать и также ступенчато угашать положительную реакцию при действии свиста без светового подкрепления. Налицо как будто в самом деле полнейшая аналогия с условным рефлексом. Но, если вникнуть в суть дела, нас сразу встречают два разочарования. Во-первых, модель заранее так спроектирована и устроена, чтобы именно свисток мог связываться в ней с реакцией свет — мотор за наперед установленное число ступеней — повторов. Что это был бы, например, за фонограф, если бы данный экземпляр его только и умел бы записать и воспроизводить «птичка божия не знает» и т. д. и ничего иного? Вместо приспособительного ассоциирования (а одно только это и значимо биологически в условном замыкании) налицо заранее заготовленная конструкция. Во-вторых, остроумная и сложная пятиламповая схема действительно обеспечивает ступенчато возрастающую электросвязь микрофона с включателем мотора, но сейчас уже никто не скажет, что подобный примитивный механизм с накопительными реле имеет что-то общее с активной синтезанализаторной деятельностью мозга, формирующего условное замыкание. Значит, модель при всей своей внешней эффектности не только не подвигает наших знаний о механизмах мозга вперед, но оказывается значительно отстающей от сегодняшнего их уровня.

Некоторый косвенный интерес представляет CORA совсем в другом отношении, а именно в направлении отрицательного доказательства.

Для светоуправляемой черепахи Walter оказалось вполне достаточно двух радиоламп. Для имитации запечатления и угасания в модели CORA потребовалось добавить к ним еще пять ламп при очень сложной схеме. Этот факт уже доказательно говорит о том, что, прав или неправ Walter в том, на какие именно элементы и стадии он расчленяет механизм памяти, но этот механизм заведомо нельзя более представлять себе как элементарное монофазное фотографирование. Он необходимо синтетичен, но как — это сможет показать только будущее.

Чтобы избежать повторений, не стоит касаться ряда других моделей, аналогичных описанным и повинных в основном в тех же ошибках. В нескольких словах следует упомянуть о гомеостате Эттли — он же machina sopora («соня») — машине, способной ценой работы очень большой и громоздкой схемы восстанавливать автоматически равновесное электрическое состояние своих приборов после любого экзогенного выведения ее из такового, т. е. доказывающей возможность моделирования того самого, что находится в абсолютном противоречии с процессами бодрствующей жизни, вся сущность которой не только в динамике (физической и химической) устремления, но и в недостижимости равновесия. In расе requiescat[4]!

Существенно, однако, один принцип, позволяющий использовать для исследовательских целей модели с положительным результатом имитирования. Этот принцип, охватывающий значительно более широкий круг вопросов, нежели проблематика моделирования, был описан мной в 1935 г. под названием принципа «равной простоты», поскольку мне не удалось подыскать ему более удачное название. Напомню здесь в кратких словах его суть.

Признававшаяся долгое время правильной идея, что из нескольких мыслимых объяснений механизма данного явления истинно наиболее простое, оказалась ошибочной, основанной на смешении понятий простоты и обобщающей силы. Если и казалось, что система Коперника или закон тяготения истиннее концепции Птолемея и аристотелевой механики потому именно, что они проще, то наше время накопило очень много примеров того, что более новые и близкие к истине концепции бывают значительно сложнее старых, ими вытесняемых. Механика Эйнштейна несравненно сложнее механики Ньютона. Теория и модель атома все время усложнялись на пути от Лоренца к Бору, а от последнего — к Шредингеру и Юкаве, хотя прогрессивность в обоих случаях вне сомнений. Но зато, видимо, справедливо другое. Одну какую-либо изолированную функцию в большинстве случаев могут с примерно равным успехом осуществить или объяснить несколько разных по принципам их устройства механизмов. Примеры этого мы видели на рассмотренных здесь моделях. Но если речь идет о целой распространенной серии (классе, континууме и т. п.) функций, то почти невероятно, а часто и вообще невозможно, чтобы два или более принципиально разных устройства могли реализовать подобную серию по всему ее диапазону с одинаковым распределением по степени легкости (или простоты, совершенства, точности, коэффициента полезного действия и т. д.) выполнения.

Примеров можно привести очень много. Круг определенного диаметра можно одинаково легко и точно начертить обведением круглого лекала, циркулем, эллипсографом. Однако циркулю с одинаковой простотой доступны все диаметры, тогда как лекало ограничено одним или небольшим дискретным рядом их. Элипсографом одинаково просто начертить как круг, так и эллипс, циркулем же начертить эллипс хотя и возможно (навернув бумагу на цилиндр), но сложно. Диатоническую гамму одинаково просто исполнить на фортепиано, скрипке и флейте, но при этом скрипке доступно непрерывное glissando тонов, невыполнимое на обоих других инструментах. Двузвучие доступно скрипке и фортепиано, но исключено для флейты, а пятитоновый аккорд можно взять только на фортепиано. Подобный же результат даст сравнение вычислительных возможностей счетов, счетной линейки и арифмометра, анализ поворотливости и проходимости в разных условиях обычной автомашины, гусеничного вездехода и автомобиля с рулевой передачей на все колеса и т. д.

Это значит, что если удастся спроектировать и построить модель, способную воспроизводить какую-либо серию или континуум функций организма с одинаковым с ним распределением доступности или качества их выполнения, то это создает очень большую вероятность того, что подозреваемый в основе этой функциональной серии механизм «черного ящика» угадан верно.

Мне было бы трудно наметить в этом направлении сколько-нибудь широкую и конкретную проблематику. Назову только две задачи из близкой мне области физиологии движений, решение которых могло бы быть продвинуто моделированием с приложением к анализу принципа «равной простоты».

1. Прикрепив карандаш к запястью, т. е. ограничив его подвижность, считая от лопатки, четырьмя степенями свободы, мы в состоянии примерно с равной легкостью и мерой удачи выполнения начертить кривую или квадрат малой или большой величины на горизонтальной или вертикальной поверхности, перед собой или слева от себя и т. п. Как должен быть построен модельный механизм, управляющий четырьмя степенями свободы, чтобы быть способным к подобному же обобщению в условиях и рамках пространственного поля?

2. На скорость и правильность зрительного, а также тактильно-гаптического распознавания нами фигур (треугольник, звезда, «конверт» и т. п.) и буквенных знаков явным образом не влияют ни размеры этих объектов, ни метрика их внутренних пропорций, ни тот или другой конкретный стиль шрифта, ни опять-таки их местоположение относительно нас (но за исключением поворота их во фронтальной плоскости). Какой механизм или процесс способен был бы обеспечить подобное этому топологическое обобщение контурных конфигураций? Удачное решение последней задачи могло бы существенно продвинуть стоящий на очереди практический вопрос создания читающих автоматов.

Выдвижения других проблем, заслуживающих модельного изучения и экспериментирования в этом направлении, будем ожидать от физиологов.


Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. — М., 1966.

Настоящая небольшая статья была помещена в: Докладах АПН РСФСР. — 1958. — № 2. — С. 89.

[1] Летающая модель голубя Архита Тарентского, модели имитации животных Леонардо да Винчи и т. п. не предназначались для разрешения физиологических задач.

[2] От δημερου — сегодня и μορφη — форма; оформление по образцу и подобию сегодняшнего дня.

[3] Интересно, что точно таким же образом один пастор в конце XVIII в. испугался «огненного змия» — опытной модельки паровоза, которую испытывал ночью на улице Тревитик.

[4] Да почиет с миром!

Комментарии 2

*
*
*

16.02.2014 Александр Морозов

Удивительно как далеко продивнулись модели с времен Бернштейна, чего стоит, например, проект моделирующий поведение целого организма, пусть и довольно простого червя Caenorhabditis elegans. (http://www.openworm.org/getting_started.html)

18.02.2014 Юлия Харитонова

Описанная история с моделями очень поучительна, потому что тенденция все упрощать и автоматизировать приводит больше к отсутствию результата ( не говоря уж об отрицательных). Например, широко рекламируемый " первый домашний робот" по словам моих коллег "просто тупая машинка, которая ничего не убирает толком. Зато стоит как самолет"