Как пирамидная система съела экстрапирамидную
Наше утверждение о том, что развившаяся до предела эдс таила в себе ряд глубоких биологических неудобств, — не простая догадка. Оно опирается на тот факт, что млекопитающие, на долю которых досталась ликвидация «устаревшего» типа пресмыкающихся, проделали в развитии своих мозговых двигательных устройств один совершенно революционный шаг, круто покончивший в первую голову как раз с двигательной многоэтажностью. У млекопитающих, даже у самых древних и низших форм, мозговая кора представлена несравненно полнее, чем у птиц и рептилий, и, главное, на нее перенесено у первых основное ударение. Стриатум и мозжечок, прошедшие через вершину своего развития у птиц, пятятся у млекопитающих даже несколько назад в их развитии, начинают в известной мере хиреть. В коре полушарий млекопитающих имеются уже представительства от всех органов чувств, и ближних и дальних.
 |
 |
|
Ранний предок лошади — anoplotherium величиной с собаку (эоцен)
|
Он же — реконструкция
|
Мы видели в области движений, какое обогащение достигалось постепенным сформированием новых мозговых ядер, возглавлявших прежние. Как и почему именно такое появление новых верховных ядер и образование многоэтажной системы подчинения способствовало огромному качественному росту двигательных возможностей, еще не очень понятно, но самый факт — вне сомнений. Теперь, следя за образованием и развитием мозга млекопитающих, мы оказываемся перед лицом такого же точно хода событий по отношению к органам чувств.
У рыбы и лягушки путь, например, от сетчатой оболочки глаза до мозговых центров зрения состоит из одного нервного «перегона», представляя собой прямой, беспересадочный маршрут. У человека (минуя для краткости все другие виды животных) от глаза до верховных центров зрения в коре (так называемых полей № 19) — четыре «перегона», т. е. столько же, сколько и во вполне развитой эдс. И в этой области высших органов чувств подобная многоэтажность говорит о большом качественном усовершенствовании. Замедления, связанные с многоэтажностью, в области зрения или слуха несравненно менее чувствительны и опасны, нежели в области движений, по очень простой причине: путь от головного мозга до иной мышцы где-нибудь на подошве у человека почти 2 метра, у лошади или слона еще много больше; глаза же и уши у всех них удалены от головного мозга лишь на малое число сантиметров.
И вот по мере того, как кора оказывается вооруженной всеми видами чувствительности в высокосовершенной форме, и центр тяжести управления всеми движениями естественным образом переносится в нее — все ощутительнее становятся неудобства столь далекой и косвенной связи головного мозга с мышцами. В этом случае вместо того, чтобы идти по пути осторожных и постепенных прощупываний и прилаживаний, как мы видели в других сходных случаях, жизнь разрешает создавшуюся проблему сразу, одним ударом, точно разрубая легендарный гордиев узел. Случай в истории развития мозга — единственный в своем роде. Из коры мозговых полушарий пробивается и прорастает прямо до двигательных праклеток спинного мозга беспересадочный, не имеющий никаких перерывов собственный двигательный нервный путь коры. Он носит название пирамидного нервного пути по совершенно случайным причинам, идущим от старых времен науки о мозге (заодно такое наименование объясняет нам и то, почему древняя двигательная система мозга называется экстрапирамидной, т. е. не пирамидной или вне пирамидной).
 |
 |
|
Скелет вымершего непарнокопытного типа ламы
|
Скелет современной лошади
|
Более или менее подробная характеристика того, что приносит с собою и обеспечивает пирамидная двигательная система (пдс) для движений вообще и для специально интересующей нас ловкости в частности, найдет себе место в нашем V очерке. Здесь мы ограничимся немногими краткими штрихами, чтобы не выходить из рамок исторического описания.
Прежде всего, чтобы не осталось почвы для каких бы то ни было недоразумений, необходимо сказать веско и точно, что появление и развитие пирамидной системы (пдс) ни в какой мере не означало собою упразднения древней эдс. В этом управлении все дело ограничилось, как уже было упомянуто, незначительным снижением относительного размера (инволюцией) ее ядер. Рептилии и птицы, обзаведясь стриатумом, не ликвидировали паллидума, а сохранили его вместе со всем списком его движений, только добавив к нему новый список более сложных, точных и разнообразных движений стриатума. Точно так же и млекопитающие сберегли полностью всю эдс для тех движений (и элементов движений), какие умели совершать и их далекие предки. Новую же пдс — собственный двигательный аппарат коры, установивший для себя, как мы видели, прямую связь без всяких посредников с двигательными клетками спинного мозга, — млекопитающие смогли использовать при этом для совершенно новых списков движений и действий, бывших по плечу только мозговой коре. Это по преимуществу точные, меткие, сильные целевые движения: нацеливание, прикосновение, схватывание — точный и сильный удар, далекий и меткий бросок, верный и точно рассчитанный нажим. А за этими (и бесчисленными другими, о них см. очерк V) простейшими движениями постепенно развивается целое множество смысловых цепных действий; обращение с предметами, применение орудий и инструментов и, наконец, разумный труд.
У млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных целевых движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособительностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.
В постоянный и широкий обиход вступает семья и воспитание детенышей. Кто не видел, как кошка приносит котятам полупридушенную мышь, чтобы приучать их? Кто не наблюдал, как львица или тигрица в зоопарке щедро, но разумно раздает детям «педагогические» оплеухи? И волчица, и бобриха, и макака обучают потомство особенностям их жизненного промысла.
Семья вырабатывает и огромное количество душевных оттенков и переживаний, неведомых рептилиям: привязанность, самоотвержение, благодарность, послушание, дружбу.
Очень обильными становятся действия, образующие уже переход к настоящим, так называемым предметным и цепным, действиям: всевозможные игры в компании, показывание примера с педагогической целью, орудование с предметами и т. п. Птицам доступны звуки-сигналы и звуки-песни, у млекопитающих появляется уже целый ряд выразительных и смысловых звуков — почти слов. Как разнообразны и осмысленны, например, звуки, издаваемые по различным поводам умной собакой! Сетон- Томпсон говорит то же о медведях, Пришвин — о бобрах, Киплинг — о морских котиках. Появляются и мимика, совершенно отсутствующая у птиц, и выразительные движения. Каждый из нас наблюдал, как изменчивы и как понятны без слов выражения «лица» у собаки, когда она рада, или пристыжена, или оскорблена.
Вся совокупность движений у млекопитающих благодаря вступлению в действие пирамидной двигательной системы теряет тот особенный, как будто вязкий и липкий характер, то чередование движений с застываниями тела наподобие статуи, которые свойственны птицам и пресмыкающимся. Когда ящерица, крокодил, черепаха или змея неподвижны, то они действительно неподвижны, как бревно. То же хорошо заметно на сидящей сове или попугае. Тем и другим одинаково присущи медленные, тягучие движения головы с шеей или когтистых лап. Этот характер и движений и неподвижности очень типичен для эдс; очень интересно, что нечто чрезвычайно сходное получается и у людей, у которых заболевание мозга приводит к относительному выпячиванию деятельности эдс и ослаблению пирамидной системы. У «пирамидных» животных — млекопитающих — движения становятся упругими, напоминающими движение пружины. Абсолютной неподвижности у млекопитающих не бывает никогда. Их «покой» — в кавычках — всегда насыщен то настораживательными движениями головы и шеи, то наставлением и поворотами ушей, то еще какой-нибудь привычной и непроизвольной двигательной мелочью. Вот собака или кошка замерли, подстерегая жертву. Они застыли на одном месте, недвижимые, но полные скрытого напряжения, как взведенный курок. А посмотрите в то же время, что выделывает их хвост...
Теперь мы подошли вплотную к третьей и самой главной причине, положившей конец царству пресмыкающихся на Земле и утвердившей до текущего дня господство млекопитающих. Рептилии были бескорковыми животными, их верховной двигательной системой была эдс. Млекопитающие ввели в мир принцип мозговой коры с ее неограниченными возможностями, а аппаратом, приводившим в действие их теплокровные поперечнополосатые мышцы, была пирамидная система со всеми теми богатствами, которые мы успели бегло обозреть выше. Важнейшими из них были: 1) быстрота, сила и точность движений; 2) неограниченная способность к впитыванию в себя личного жизненного опыта (усугубленная еще тем, что этот опыт копился и передавался от родителей к детям) и 3) способность тут же, на месте создавать новые двигательные комбинации, как дома из кубиков или слова из типографских букв. Внешняя сторона события, разыгравшегося в Меловую эпоху истории Земли, заключалась в том, что теплокровные млекопитающие переели всех холодных гадов. Внутренняя сторона этого же события была несравненно важнее и глубже. Она состояла в том, что пирамидная двигательная система съела экстрапирамидную и утвердилась над ее обломками. С этого времени вот уже 2 или 3 «года» нашего условного исторического масштаба млекопитающие главенствуют над всем животным миром. Последнюю «неделю» или полторы на троне Земли восседает человек. Закончим этот очерк небольшою прикидкой на тот же масштаб времени более близких к нам исторических событий. Непрестанно развиваясь, мозг хозяина Земли все увеличивает и утверждает свое реальное господство над миром. Около «часа» назад в нашем масштабе человек изобрел письменность и положил начало историческому периоду своего существования. Он перенес тяжелую мигрень мрачного средневекового застоя мысли, но здоровые начала преодолели ее. Опытное изучение природы, настоящая позитивная наука начались около 5 «минут» назад. Физиология мозга и нервной системы существует вторую «минуту». Извиним ей ее все еще чувствительные и большие пробелы, ее многочисленные пока «белые пятна», более чем естественные при столь коротком сроке ее существования.
