Пороки поперечнополосатой мышцы
Еще одно обстоятельство подкрепляет наше заключение о том, что принцип поперечнополосатой мышцы был найден как-то разом и почти случайно, хотя биологическая потребность в нем уже давно назрела в высшей степени. Набредя на этот принцип, жизнь как будто ухватилась за него и сразу, без всяких переделок и вариантов, применила к оснащению подвижных скелетов. Дело в том, что при более внимательном рассмотрении физиологии поперечнополосатой мышцы она оказывается не таким-то удобным, а, главное, в целом ряде отношений просто мало подходящим к своему назначению органом. Очевидно, ее принцип обладал чем-то столь положительным, что жизнь на первых порах уверовала в него слепо, как будто не замечая его очень крупных недостатков; а позднее, когда они в полной мере обнаружились, точно спохватилась, что в свое время не озаботилась сформулировать как следует необходимые «технические условия» устройства и работы новой мышцы. (Мы и здесь выражаем надежду, что нам будут извинены наши образные олицетворения, которые мы снова отметим в ближайшем абзаце изложения, но которые помогут нам правильно подчеркнуть важнейшие факты и расставить, как говорится, точки над i). Поперечнополосатая мышца в том виде, как она вылилась из рук эволюции, оказалась кое в чем очень важном до такой степени мало отвечающей своему назначению, что пришлось поспешно и очень компромиссно искать способы для ее прилаживания. Другого двигателя все равно не находилось.
Во-первых, оказалось, что манера сокращения поперечнополосатой мышцы, точнее сказать — ее микроскопически малой активной составной частички, анизо-элемента (см. выше), совершенно не подходит к тому, что было бы биологически нужно. Эта манера, как показывают точнейшие записи на современных приборах, — грубый и резкий рывок, настолько внезапный и сходный со взрывом, что возникала прямая опасность искрошить скрепленные с такою мышцей кости. Компромисс, который выработался как мера борьбы с этой никуда не пригодной резкостью, состоял в том, что микроскопические анизо-элементы были переслоены такими же крохотными элементиками упругой сухожильной ткани (так называемыми изо-элементами). Мышечное волокно получило вид, похожий под микроскопом на столбик из чередующихся между собою двадцати и трехкопеечных монет, соответствующих размещенным там по очереди анизо- и изо-элементам. Эти последние играют роль упругих буферов, или, как теперь говорят, амортизаторов, для яростных рывков анизо-двигателей: они растягиваются во время рывков и затем уже более плавно и постепенно укорачиваются вновь, помогая мышце совершать ее работу. Чередование в каждом волокне анизо- и изо-элементов, обладающих разной окраской и качеством прозрачности, и придает волокну тот поперечноисчерченный вид, который обусловил название всей мышцы.
Во-вторых, анизо-элементы совершенно не способны к длительным сокращениям, более того — к какой бы то ни было регулировке их длительности.
Все, что способен дать анизо-элемент, — это чрезвычайно короткую вспышку напряжения и сокращения: в мышцах человека она продолжается обычно не более одной тысячной доли секунды. Хуже всего то, что после каждой сократительной вспышки анизо-элемент как-то истощается, или устает, или еще что-то с ним происходит, пока еще совершенно не объясненное физиологией, но только вслед за каждой молниеносной вспышкой анизо-элементу нужно двойное или тройное время сравнительно с продолжительностью самой вспышки, чтобы оправиться от нее и возвратить себе дееспособность. В ближайшие мгновения, следующие за вспышкой возбуждения, анизо-элемент абсолютно не возбудим ни для каких, хотя бы самых оглушительных, раздражений. Ничего подобного не наблюдалось с послушной и легко управляемой гладкой мышечной клеткой древнего образца.
Для того, чтобы преодолеть это неудобное свойство анизо-элементов, потребовался новый компромисс. Нервная система приладилась посылать в поперечнополосатую мышцу целые серии импульсов возбуждения, пулеметно мчащихся друг за другом (50–200 раз в секунду). Каждая вспышка сокращения анизо-элемента протекает все еще гораздо быстрее промежутка между двумя последовательными импульсами, но тут помогают прежде всего упругие изопрокладки, замедляющие в несколько раз каждое сокращение, а затем и ряд других вспомогательных приспособлений. Слиянию пулеметной дроби сокращений анизо-элементов в плавные движения помогает и вязкость той студенистой полужидкости (так называемой саркоплазмы), которая наполняет «капоты» мышечных волоконец, и упругость сухожилий и связок, и, наконец, инерция самих органов движения, играющих здесь роль махового колеса.
Описанные частые ряды возбуждений (так называемые тетанусы, — единственный способ длительно сокращать поперечнополосатое мышечное волокно или держать его сокращенным дольше пары сотых долей секунды. Можно было бы мысленно уподобить тетаническую серию возбуждений переменному электрическому току, вполне пригодному, несмотря на его прерывистость, и для приведения в действие электрических звонков, и для очень многих значительно более важных работ. То, что и в действительности напряженная скелетная мышца гудит, как «зуммер», применяемые в радиотелеграфии (это можно услышать, приложив ухо к напряженному бицепсу товарища или просто крепко сжав зубы, чтобы над самым ухом загудела собственная височная жевательная мышца), еще не могло бы являться серьезным недостатком в ее работе. Гораздо хуже то, что при каждой очередной вспышке сокращения поперечнополосатая мышца освобождает какую-то порцию своей химической энергии и эта энергия уже больше не может возвратиться обратно в мышцу, все равно, используется она для механической работы или нет.
Если мышца должна не поднимать кверху груз, а только держать его на весу на определенной высоте, то это возможно не иначе как только посредством тетануса, т. е. ценою сотни сократительных вспышек каждую секунду. Каждая вспышка освобождает ровно столько же энергии, сколько было бы нужно, чтобы с большой быстротой поднимать поддерживаемый груз кверху, а так как при держании механическая работа вовсе не потребляется, то, значит, вся освобождаемая мышцей огромная мощность уходит ни на что — превращается целиком в бесполезный нагрев.
Но и это еще не все. Анизо-элементы так же мало способны к регулировке силы своих сокращений, как и к регулировке их длительности. Если раздражать поперечнополосатое мышечное волокно электрическим током, то нужно довести этот ток до какой-то определенной силы для того, чтобы волокно вообще могло его почувствовать и отозваться на него. Но когда мы уже перешагнули этот порог, то дальше мы можем усиливать раздражающий ток до какой угодно величины, не выигрывая этим ни одного лишнего процента в силе ответного сокращения мышечного волокна: она все время будет оставаться той же самой. Этот закон действия поперечнополосатого волокна носит очень выразительное образное название: закон «все или ничего». Очень сходное с этим явление имеет место, например, при выстреле из винтовки. Для того, чтобы спусковой крючок соскочил, произведя выстрел, нужно потянуть его не меньше, чем с некоторой определенной силой; но дальше, если мы будем дергать его все сильнее и сильнее, мы все равно не добьемся этим никакого увеличения ни в силе, ни в дальности выстрела.
Таким образом, сила того короткого рывка, которым исчерпываются все возможности анизо-элемента и поперечнополосатого волокна, тоже не поддается регулировке, и необходим новый приспособительный компромисс, чтобы добиться в этом отношении какой-то управляемости. Каждое волоконце двигательного нерва врощено своими разветвлениями в пачку из 10–100 мышечных волокон, которые, очевидно, под действием его импульсов могут двигаться не иначе, как все разом и все одинаково. Такая пачка мышечных волокон носит название миона[*]. Каждая мышца нашего тела состоит в зависимости от своей величины из нескольких десятков или сотен мионов. Способ регулировать силу ее сокращения заключается в том, что в работу включается в разных случаях разный процент составляющих ее мионов. Именно этим путем, включая и выключая мион за мионом, нервная система и умудряется достигать той замечательной плавности и тонкости в изменениях мышечных усилий, которою мы любуемся в нежной и ловкой работе сестры, бинтующей мучительную рану, или в точных, верных движениях резчика. Надо, впрочем, сказать, что центральная нервная система выработала и другой, более тонкий вспомогательный путь регулирования силы мышечных сокращений, о чем будет сказано ниже, в очерке V.
Таковы были те немалочисленные вспомогательные и поправочные приспособления, которыми обросла со всех сторон поперечнополосатая мышца, чтобы стало возможным реально использовать ее преимущества. Если вдуматься, то весь случай в целом выглядит до чрезвычайности нетипичным. Как обычное правило, отбор и весь естественный ход эволюции мало-помалу шлифуют и шлифуют вновь вырабатывающийся орган, пока он не окажется на своем месте с абсолютной точностью, как влитой. Подумаем, например, об изумительном устройстве обширной системы пищеварительных желез, о замечательной (изученной до тонкости нашим великим соотечественником И. П. Павловым) приспособленности их к перевариванию самой разнообразной пищи. Вспомним о необычайно тонком и полном остроумия аппарате, с помощью которого регулируется давление крови в сосудах: о так называемых синусах недавно открытых чувствительных приборчиках, помещающихся в аорте, близ сердца, и в сонных артериях и чутко откликающихся приспособительными рефлексами на каждое колебание сосудистого «барометра». На этом фоне грубая и крайне мало подходящая к физиологическим потребностям мышечная ткань, не подвергшаяся сама никакой переделке или перешлифовке, а только обросшая целым комом всяческих ухищрений и компромиссов, выглядит странным исключением. При мысли о ней приходит в голову сельскохозяйственник, выписавший себе для полевых работ молотилку и получивший вместо нее, по отсутствию таковых на складе, легковой автомобиль. Именно таким автомобилем (тут — с веревочным приводом, там — с приколоченным гвоздями домодельным сооружением из неструганного теса) и выглядит монтаж в нашем скелетно-двигательном аппарате поперечнополосатой мышцы.
* Само волокно двигательного нерва вместе с начинающей его «пусковой» нервной клеткой в спинном мозгу называется мотоневрон; весь микроскопически малый агрегат в целом, мотоневрон + мион, обозначается нами как мотон.