Бернштейн Н. А.
Очерки по физиологии движений и физиологии активности

ОЧЕРК ТРЕТИЙ
ПРОБЛЕМА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ КООРДИНАЦИИ И ЛОКАЛИЗАЦИИ¹

1. ОСНОВНОЕ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЕ УРАВНЕНИЕ ДВИЖЕНИЯ

Зависимость между движениями, с одной стороны, и вызывающими их иннервационными импульсами — с другой, принадлежит к числу чрезвычайно сложных и притом далеко не однозначных. Я уже подвергал анализу эту зависимость в ряде предыдущих работ (1926, 1927, 1929, 1934) и здесь дам лишь краткий конспект тех положений, которые можно в настоящее время считать прочно установленными. Этот конспект послужит введением к тем дальнейшим соображениям, которые составляют главный предмет настоящего очерка.

Мера напряжения мышцы есть функция, во-первых, ее иннервационного (тетанического и тонического) состояния E, а во-вторых, ее длины в данный момент и скорости, с какой эта длина изменяется во времени. В интактном организме длина мышцы есть в свою очередь функция сочленовного угла α, поэтому момент действия мышцы на сочленение мы можем написать так:

$$F = F \left(E, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right).$$(1)

С другой стороны, можно утверждать, что угловое ускорение звена, управляемого данной мышцей, прямо пропорционально моменту мышцы F и обратно пропорционально моменту инерции звена I. Таким образом:

$$\frac{d^2\alpha}{dt^2} = \frac{F}{I}.$$(2)

Если на звено действуют, кроме мышцы, еще и другие источники сил, то положение несколько усложняется. Ограничимся для простоты одной только внешней силой, именно тяжестью. В разбираемом сейчас простейшем случае движения одного звена по отношению к неподвижному второму момент тяжести G есть, как и момент мышцы, функция сочленовного угла α:

$$G = mf(\alpha),$$(1a)

где m обозначает массу звена. Угловое ускорение звена под действием обоих моментов вместе выразится уравнением:

$$\frac{d^2\alpha}{dt^2} = \frac{F+G}{I}.$$

Если в это уравнение подставить выражения (1) и (1a) для F и G, то мы получим зависимость следующего вида:

$$I\frac{d^2\alpha}{dt^2} = F \left(E, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right) + G(\alpha).$$(3)

Это есть фундаментальное уравнение движения одного звена в поле тяжести под действием одной мышцы, иннервированной до состояния E. В тех случаях, когда движущаяся система состоит не из одного, а из нескольких звеньев, и когда приходится принимать в расчет деятельность нескольких мышц, уравнение (3) чрезвычайно усложняется, притом не только количественно, но и качественно, потому что в дело вступают механические влияния одних мышц на другие, а момент инерции становится переменной величиной. Однако при всем получающемся здесь усложнении, настолько огромном, что уравнение по типу (3) не всегда может быть написано для этого случая даже в самом общем виде, физиологическая сторона дела меняется от этого мало и осложнение затрагивает основным образом лишь математическую и механическую стороны движения. Поэтому в настоящем контексте можно ограничиться рассмотрением лишь простейшего уравнения (3).

Это основное уравнение есть дифференциальное уравнение второго порядка, которое может быть проинтегрировано, если известны функции F и G. Решения такого уравнения, т. е. определения того движения, которое будет иметь в данном случае место, будут различными в зависимости от так называемых начальных условий интегрирования, т. с. от начального положения звена, определяемого углом α₀, и от начальной угловой скорости звена $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha_0}{dt}$$. Изменяя различным образом эти начальные условия, мы можем получить различные двигательные эффекты за счет одного и того же управляющего закона (3), т. е. при одних и тех же функциях F и G.

Прежде всего необходимо отметить, что уравнение (3) прямо указывает на циклический характер связи между моментом мышцы F и положением звена α. Звено меняет свое положение оттого, что на него действует силовой момент F, а момент этот в свою очередь изменяется оттого, что изменяется угол α. Здесь имеет, таким образом, место кольцевая цепь причин и следствий.

Эта цепь представляла бы собой идеальное кольцо, если бы момент (уравнение 1) зависел только от α и от $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, т. е. если бы движение было совершенно пассивным (например, падение руки). В том же виде, в каком уравнения (1) и (3) приведены в этой статье, величина F зависит еще от меры возбуждения мышцы E, появляющейся в них явным образом из области, лежащей вне описанного сейчас круга. Здесь могут, очевидно, иметь место две возможности: мера возбуждения Е зависит от величин α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$ (вполне либо частично) или никак не зависит от них и является лишь функцией времени t.

Выбор между двумя указанными здесь возможностями имеет, очевидно, огромное физиологическое значение, которое может быть с достаточной ясностью выявлено лишь в дальнейшем изложении. Сейчас я укажу лишь на некоторые следствия каждого из упомянутых допущений.

Если мера возбуждения Е есть функция положения и скорости, но не функция времени, то уравнение (3) приобретает вид классического дифференциального уравнения:

$$I\frac{d^2\alpha}{dt^2} = F \left[ E \left( \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right), \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right] + G(\alpha),$$(3a)

частные интегралы которого зависят только от начальных условий. В этом случае, следовательно, движение не может не наступить, если только созданы (извне) требуемые начальные условия, а начавшись, обязано протекать далее с той же ненарушаемой правильностью, с какой колеблется струна, отведенная до точно определенного начального положения и затем отпущенная. Очевидно, что это допущение не соответствует физиологической действительности и фактически вполне игнорирует роль центральной нервной системы.

С другой стороны, можно допустить, что мера возбуждения есть величина, изменяющаяся по какому-либо закону во времени исключительно под действием импульсов центральной нервной системы и без всякой зависимости от местных условий, разыгрывающихся в системе изучаемого нами движущегося звена. Если первое допущение, сопоставленное выше со случаем упругого колебания струны, уподобляет мышцу своеобразной пружине или резиновому жгуту, то по второму допущению она может быть представлена в виде соленоида, втягивающего свой сердечник в зависимости исключительно от силы тока, направляемого в соленоид из внешнего источника. Закон изменений силы этого тока должен быть представлен в системе нашего уравнения (3) как функция времени: каковы бы ни были действительные причины этих изменений, самые изменения преподносятся системе (3) в совершенно готовом и независимом виде как нечто бесспорно данное. Уравнение (3) приобретает в этом случае вид:

$$I\frac{d^2\alpha}{dt^2} = F \left[ E \left( t \right), \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right] + G(\alpha).$$(3b)

не поддающийся никакому конкретному решению.

Здесь важно указать на следующее. Несмотря на то что мера возбуждения E, как допущено, не зависит от α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, момент мышцы F по-прежнему зависит от них. В то же время, как указано уже выше, действие этого момента, т. е. вся картина протекания движения, будет различным в зависимости от начальных условий, которые точно так же никак не входят в выражение меры возбуждения E и, следовательно, никак не влияют на протекание ее изменений во времени. Отсюда следует, что общий результат взаимодействий по уравнению (3b) вообще не может быть предусмотрен и предуказан, поскольку изменения возбуждения оказываются втянутыми в игру сил и зависимостей, которые никак не могут повлиять на дальнейший ход этих изменений, совершающийся по постороннему закону. Движение, построенное по типу (3b), будет по необходимости атактично.

Итак, нам остается принять, что возбуждение мышцы E есть и функция времени, и функция положения и скорости, и должно быть введено в уравнение (3) в виде:

$$I\frac{d^2\alpha}{dt^2} = F \left[ E \left( t, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right), \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right] + G(\alpha).$$(3c)

Этот чисто аналитический вывод функциональной структуры мышечного возбуждения чрезвычайно легко поддается физиологическому истолкованию. Зависимость переменной E от времени, вытекающая из абсурдности противоположного предположения (3a), есть та слагающая причина изменений возбуждения, которая прямым образом обусловлена деятельностью двигательных отделов центральной нервной системы. Зависимость же ее от положения звена α и его угловой скорости $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$ есть очень хорошо знакомый физиологу проприоцептивный рефлекс. Из предыдущего анализа следует, что и положение, и скорость обязаны в равной степени и независимо друг от друга влиять на изменения меры возбуждения мышцы. Действительно, оба эти влияния точно установлены физиологически.

Обращаясь к клиническому кругу понятий, можно утверждать, что (3a) есть уравнение движения центрально парализованной конечности, а (3b) — уравнение движения в случае проприоцептивной атаксии.

Итак, мы констатировали в основном уравнении движения суперпозицию двух циклических связей различных порядков, обладающих и различной топикой. Первая циклическая связь есть взаимная обусловленность положения α и момента F и осуществляется чисто механически, как уже упоминалось выше. Вторая связь, надстроенная над ней, есть такая же взаимная обусловленность положения α (а равным образом и скорости) и меры возбуждения E. Эта связь протекает рефлекторно и обусловливается деятельностью центральной нервной системы.

Легко представить себе принципиальное значение изложенного выше общего вывода. Старое привычное представление, implicite, принятое и до сих пор сохранившееся у многих физиологов и клиницистов, рисует скелетное звено вполне покорным центральному импульсу и однозначно повинующимся ему. По этому представлению центральный импульс a всегда вызывает движение A, импульс b — движение B, из чего далее легко строится представление о двигательной зоне коры как о распределительном пульте с пусковыми кнопками. Между тем уравнение (3b) показывает, что один и тот же импульс E(t) (игнорирующий периферию) может дать совершенно различные эффекты за счет игры внешних сил и изменчивости начальных условий. Уравнение (3c) показывает, наоборот, что один определенный эффект движения возможен лишь в том случае, если центральный импульс E в разных случаях будет очень различным, являясь функцией положения и скорости звена и участвуя в дифференциальном уравнении, решающемся разно для разных начальных условий. Пародируя известное изречение о природе, можно сказать, что motus parendo vincitur (движение покоряется повиновением).

Следует указать, что внешнее силовое поле далеко не всегда исчерпывается одной только силой тяжести G(α) и даже в случае этой последней далеко не всегда входит в основное уравнение в столь простом виде. Поскольку оно необходимым образом влияет на положение и скорость системы, а эти последние в норме влияют на изменения E, постольку приходится сказать, что «parendo» центральных импульсов вынуждено заходить иногда очень далеко. Им приходится приспособляться к изменениям всех внешних и внутренних сил, имеющих место в системе, причем в общем силовом балансе движения силы, не зависящие прямым образом от действия импульса E, могут нередко занимать преобладающее место. В этих случаях (рис. 21), если для требуемого движения нужна смена сил в сочленении по типу кривой B, а равнодействующая сила внешнего поля протекает по кривой A, то центральной нервной системе приходится взять на себя лишь компенсирующий добавок C, могущий не иметь даже отдаленного сходства с контурами кривой B и зачастую значительно меньший, нежели действие внешнего поля A. Косвенным образом такие добавочные компенсаторные импульсы поддаются иногда циклограмметрическому наблюдению.

Рис. 21. Полусхематическое изображение протекания одиночного нейтрального импульса при ритмическом движении.

A — неритмическая кривая изменений внешних сил; B — суммарный ритмический результат; C — (заштрихованная площадь) — импульс, дополняющий кривую A до результата B.

Итак, не вдаваясь в подробности, можно сказать: a) что однозначной связи между импульсом и движением нет и не может быть; b) что связь эта тем дальше от однозначности, чем сложнее та кинематическая цепь, которая приводится в движение, и c) что движение возможно лишь при условии тончайшего и непрерывного, непредусмотримого заранее согласования центральных импульсов с явлениями, происходящими на периферии тела и зачастую зависящими от этих центральных импульсов в количественно меньшей степени, нежели от внешнего силового поля.

2. ЦЕЛОСТНОСТЬ И СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ ЖИВОГО ДВИЖЕНИЯ

В сокровищнице экспериментальной физиологии имеется огромное количество опытных наблюдений и фактов, характеризующих протекание одиночного импульса или простейшей совокупности импульсов. Обстоятельнейшим образом изучены все оттенки возбуждения, торможения, парабиоза, хронаксии и т. п. на одиночном нервном пути. По изучению совокупного или системного действия импульсов мы имеем к настоящему моменту только два крупных приобретения: принцип реципрокности Шеррингтона и принцип доминанты А. А. Ухтомского. Но даже эти группы данных все еще очень далеки по затрагиваемой ими области от вопросов изучения структуры движения как целостного образования.

Между тем именно эта целостная слитность движения и есть наиболее характерный признак того, что мы подразумеваем под двигательной координацией. Факт этой слитности мог быть прослежен в очень многих экспериментальных случаях, и во всех таких случаях он обнаруживает очень глубокие спайки и корреляции отдельных частей целостного процесса. Наиболее простое и всего легче наблюдаемое явление, относящееся к данной категории, — это явление постепенного и плавного перераспределения напряжений по мышечным массивам, особенно выразительное в случаях филогенетически древних или же высоко автоматизированных движений. Мышца никогда не выступает в целостном движении как изолированный индивидуум. И активное повышение напряжения, и сопутствующее ему (реципрокное) торможение в антагонистической² подгруппе не сосредоточиваются в норме на одном анатомическом мышечном индивидууме, а перетекают постепенно и плавно с одной системы на другие. Я предложил бы сделать немедленный опыт: вытянуть руку горизонтально по переднелатеральному направлению, затем описать кистью руки большой круг по типу рис. 22 и выяснить, хотя бы путем анатомического анализа, как совершаются при этом движении смена мышечных иннерваций и процесс денервации антагонистов. Тот же процесс постепенной переиннервации наблюдается очень хорошо при любом пластическом движении; более тонкими методами регистрации он обнаруживается повсеместно.

Рис. 22. Круговые движения выпрямленной руки в разных расположениях при одинаковой форме траекторий совершаются различными иннервационными схемами.

С гораздо большей выразительностью упомянутый факт целостной слитности выступает при анализе автоматизированных ритмических движений в явлении чрезвычайно далеко заходящей взаимной обусловленности их частей. Примеры таких зависимостей разобраны мной ранее (1926, 1934)³. Здесь я упомяну как пример, что при ритмической работе молотком направление траектории локтя (вперед или в сторону) дает теснейшую корреляцию с такими, казалось бы, далекими от области локтя явлениями, как соотношение наибольших скоростей головки молотка в замашном и ударном движении, угол наклона молотка к горизонту в замахе, соотношение длин траекторий молотка и запястья и т. д. Сюда же относится, как мне кажется, и влияние изменения темпа на всю конструкцию движения, прослеженное мной⁴ на фортепианном ударе и на локомоции. Движение никогда не реагирует на деталь деталью. На изменение каждой малой подробности оно откликается как целое, обнаруживая с наибольшей выпуклостью изменения в тех частях, которые иной раз далеко отстоят от первично измененной детали как в пространстве, так и во времени.

Наконец, следует упомянуть об описанном мной⁵ явлении изобразимости ритмических живых движений в виде быстро сходящихся тригонометрических сумм. На целом ряде ритмических движений человека (ходьба, удар молотом, опиловка, фортепианный удар и т. д.) мне удалось констатировать, что все они могут быть интерпретированы с точностью до немногих миллиметров в виде сумм трех или четырех гармонических колебаний, так называемых тригонометрических сумм Фурье:

$$ r = A_0 + \sum_{j=1}^\infty A_i \sin \frac{2 \pi i}{T} \left( t + \theta j \right). $$(4)

Быстрота сходимости этих сумм в случаях живых ритмических движений может быть иллюстрирована хотя бы следующими числовыми примерами (табл. 1).

Факту такой интерпретируемости нельзя не приписать большого значения в рассматриваемом вопросе. Если один полный цикл движения продолжается одну секунду и при этом представляет собой с точностью до 1—3 мм сумму трех синусоид, то это значит, что все детали такого движения предопределены с указанной степенью точности на всю секунду вперед. Далее, при известном периоде, синусоида определяется двумя параметрами, т. е. определима по двум точкам. Сумма четырех синусоид теоретически определима поэтому по восьми точкам. Иначе говоря, по малому отрезку такого движения, которое с точностью до долей процента представим в виде суммы четырех синусоид, можно реконструировать все движение в целом с точностью того же порядка. Этот экспериментальный факт свидетельствует с особенной убедительностью об органической слитности и взаимной обусловленности ритмических движений во времени, в то время как вышеупомянутая взаимная зависимость, прослеженная мной между элементами ударного движения, говорит о такой же целостности его в пространственном сосуществовании.

Если в своем внешнем выражении координационная деятельность приводит к картинам столь большой слитности и спаянности, то, с другой стороны, и ее анатомическая структура, по нашим нынешним воззрениям, представляет картину не меньшей высокоорганизованной сложности. Многообразие клинических нарушений моторики свидетельствует о том, какое большое количество раздельных и различно соподчиненных друг с другом систем кооперирует между собой при осуществлении полноценного движения. Одна только спинальная система содержит до пяти самостоятельных центробежных путей (пирамидный, рубро-спинальный, вестибуло-спинальный и два текто-спинальных). В области головного мозга мы имеем огромное скопление ядер, так или иначе зарекомендовавших себя (чаще всего через патологию) необходимыми участниками целостного двигательного акта. Все попытки охарактеризовать их деятельность в норме вынуждены до настоящего времени ограничиваться очень общими словами и предположительно образными характеристиками, но самый факт их синтетической деятельности не подлежит уже никакому сомнению. Имена Bianchi (1922), Brown, Dupré (1909, 1910), Foerster (1936), Goldstein K. (1927), М. О. Гуревича (1924), Homburger (1929), Jacob (1911), Lashley (1933), Lewy (1923), Magnus (1924), Monakow (1914) и многих других исследователей, пытавшихся так или иначе обрисовать функциональные взаимоотношения различных областей головного мозга, должны быть здесь упомянуты с признанием их огромных заслуг перед физиологией движений. Краткое резюме того, что добыто этими авторами в области, непосредственно относящейся к обсуждаемому предмету, будет примерно таково.

Импульс, достигший концевой пластинки мышцы по центробежному волокну последнего неврона, есть равнодействующая нескольких самостоятельных центробежных импульсов, различными путями распространяющихся к синапсам передних рогов. Из числа этих слагающих значительная иннервационная самостоятельность принадлежит пирамидным импульсам (кора — пирамидный путь спинного мозга) и совокупности импульсов от стриопаллидарной ядерной группы (c. striatum — gl. pallidus — nucleus ruber — tr. rubrospinalis), находящейся в тесной кооперации с ядрами, имеющими менее ясные функции (substantia nigra, nucleus Darkschewitsch, corpus Luysii и т. д.). Проприоцептивные импульсы центростремительного порядка вызывают ответные эффекторные импульсы со стороны инстанций, связанных со спинным мозгом через четверохолмие. Наконец, решающую роль при выполнении движения играют импульсы не центробежного, а центрально-передаточного (по выражению старых физиологов, комиссурально-ассоциативного) порядка, разыгрывающиеся на линии лобно-мосто-мозжечкового пути. Можно было бы скомпилировать обширные (нередко противоречивые у разных авторов) характеристики функциональных особенностей каждой из указанных анатомических инстанций, но это не входит сейчас в мою задачу. Важно оттенить одну общую черту, являющуюся несомненным положительным достижением последних десятилетий.

Дело в том, что клинические наблюдения вышеупомянутых и многих других авторов сходятся на том, что все эти центрально-нервные системы имеют на периферии одни и те же объекты воздействия — одни и те же мышцы и, вероятнее всего, одни и те же периферические проводящие пути. Особенности и отличия действия пирамидной, стриопаллидарной, мозжечковой и других подсистем состоят не в различиях и особенностях периферических объектов, на которые они действуют, а исключительно только в различии образа их воздействия на эти объекты. Pallidum имеет дело с той же мускулатурой, что и мозговая кора. Специфичен не его объект, а его манера. Ни одно из данных современной физиологии не противоречит уверенности в том, что, например, осуществление и флексии, и экстенсии в каком-либо одноосном сочленении доступно как пирамидной, так и стриопаллидарной системе. Обе они могут давать и дают эффект реципрокности. В «большой патологии» это делается раздельно, в норме обе системы участвуют в ритмическом процессе сообща. Для обрисовки того, как именно может происходить это «сообща», мы имеем в литературе очень много описаний, впечатлений и соображений, часто вполне убеждающих, во многом не противоречивых. Для очерка, имеющего своей задачей постановку вопросов и формальный пересмотр материала, важны не те или другие конкретные данные, содержащиеся в этих описаниях, а основная тенденция всех их: признание наличия совместного для каждой из инстанций качественно своеобразного действия центральных подсистем на одни и те же периферические объекты.

В теснейшей связи с этим воззрением стоит и укоренившееся сейчас представление о множественности проекций периферических органов в центральной нервной системе. Наряду с прослеженной еще в XIX веке и разработанной в наши дни с исключительной детальностью проекцией моторной периферии на кору полушарий (рис. 23) мы вынуждены допускать локализационную проекцию той же периферии и на globus pallidus, и на червячок мозжечка. В нашем аспекте не существенно то, как именно произошла такая множественность в результате филогенетических наслоений и надстроек. В человеке она предъявлена нам как нечто данное, как поставленная проблема, и наша задача состоит в том, чтобы искать непротиворечивые объяснения механизмов подобного многоэтажного функционирования.

Рис. 23. Сводка данных Foerster о результатах раздражений различных пунктов коры полушарий человека (1926).

Если попытаться пересмотреть с точки зрения обрисованной сейчас множественности выведенное выше уравнение элементарного движения (3c), то необходимым образом получится следующее. Иннервационный импульс E, который при внимательном рассмотрении периферических процессов оказался не связанным однозначно со своим следствием — движением и в силу этого обязанным к точнейшему согласованию своего протекания с проприоцепторикой по α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, есть в то же время сумма (или иная форма объединяющей равнодействующей) ряда импульсов, имеющих очень раздельное локальное происхождение в головном мозгу. Каждая из компонент этого импульса возникает в отдельном, различно от других центров организованном ядре головного мозга. Каждое из этих ядер имеет свои особые взаимоотношения с прочими центрами мозга, свою топику проводящих путей, своеобразную для каждого из ядер степень близости и форму связи с рецепторными центрами, наконец, как показывает нервная клиника, свою особенную манеру действия во времени и в способах комплексирования. Трудность увязки всех этих фактов очень велика, и я попытаюсь это показать.

Если бы импульс E протекал по типу уравнения (3b), т. е. имел бы форму E(t), то не было бы ничего принципиально трудного в том, чтобы представить себе ряд самостоятельных потоков, разумеется, очень тонко согласованных между собой, сливающихся в конце концов в одном объединенном русле двигательного нерва и создающих в своем объединенном действии на концевую пластинку импульс E(t). Точно так же нетрудно было бы себе представить возможность множественного действия импульсов и при наличии действительной формы (3c), т. е. $$\inline \displaystyle E \left( t, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right)$$, если бы каждый из центральных импульсов имел свой отдельный объект воздействия на периферию в виде, например, мышцы, подведомственной только ему одному. Если допустить, например, что управление флексорной группой сочленения сосредоточено в ядре A, а управление экстенсорами того же сочленения — в ядре B, причем проприоцептивные связи обеспечивают как тому, так и другому ядру возможность реагирования на α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, то механизм в этом виде снова оказывается лишь количественно, но не качественно сложным для уразумения.

Действительное положение вещей, т. е. не связанный однозначно с движением, проприоцептивно обусловленный импульс, направляемый от множества источников к единому объекту, — на наш взгляд, не оставляет нам ни одного из облегчающих задачу выходов. Единственная (кажущаяся) возможность объяснения такой структуры состоит в том, чтобы наделить проприоцептивной «зрячестью» только один из эффекторных центров мозга, например мозжечок, предоставив прочим эффекторам функционировать по чистому типу E(t). В математическом выражении такая структура могла бы выглядеть следующим образом: суммарный импульс E слагается из ряда центральных импульсов E₁, E₂, E₃...

$$ E \left( t, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right) = E_1(t) + E_2(t) + \dots + E_n \left( \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right). $$(5)

Однако эта комбинация выглядит малоприемлемой по ряду причин. Во-первых, мы не имеем никакой гарантии в том, что E есть сумма E₁, E₂... E_n, а не какая-либо иная функция их, что может существенно изменить дело, затруднив координирующему центру E_n возможность переслаивания «слепых» импульсов E₁, E₂... точно соразмеренными добавками. Во-вторых, центростремительные импульсы направляются в спинном мозгу не по одному, а по целому ряду проводящих пучков и достигают прямым путем по крайней мере двух центральных ядер — мозжечка и thalamus, а непрямыми путями и еще ряда центров. Между тем вся трудность задачи и состоит именно в истолковании возможности проприоцептивной множественности. Представить ее себе примерно так же трудно, как движение двухместного велосипеда, каждый из седоков которого имел бы в своем распоряжении отдельный руль. Очевидно, что наличие двух эффекторных центров, реагирующих на проприоцепторику, должно требовать теснейшей функциональной связи между ними. Я не отрицаю ни возможности такой связи, ни ее действительного существования. Моя задача в первых двух разделах этого очерка состоит лишь в том, чтобы оттенить огромные затруднения, встающие перед попытками функционального истолкования двигательной координации. Уже уравнение (3c) резко отличается от привычных нам качественно несложных, спокойных представлений о взаимоотношениях центра с периферией. Когда же мы вынуждены понимать их сложное взаимодействие как результат совместной деятельности целой системы органов, обладающих анатомически и клинически изрядной долей независимости, то вытекающая отсюда колоссальная структурная сложность начинает обрисовываться еще более выпукло. Это уже плодотворно, ибо недооценивать трудность задачи часто значит отдалять момент ее разрешения.

3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КООРДИНАЦИИ И ЛОКАЛИЗАЦИИ

Изложенное в предыдущих главах уже выявляет в известной степени ту тесную связь, которая существует между проблемами координации и локализации. Из всего сказанного ясно, что никакие нюансы одиночного импульса [E(t)] не в состоянии объяснить даже простейший случай повторного целесообразного выполнения автоматизированного движения, а тем более комплексную сложность натуральных движений, выполняемых множеством мышц, каждая из которых повинуется множеству центров. Если отвлечься для начала от несомненного наличия функциональных «междуведомственных» связей между мозговыми центрами, организующих последние в порядке Ueber- и Unterordnung⁶, то примитивная иннервационная схема эффекторных импульсов получится примерно такая (рис. 24). Ясно, что координация определяется не столько оттенками деятельности каждого из импульсов Aa, Ab... Ba, Bb..., взятых по отдельности, сколько системным типом их совместного действия и взаимного влияния. Самое слово координация уже намекает на совместность действия отдельных элементов. Предмет проблемы координации — не анализ звучаний и выразительных средств одного музыкального инструмента в оркестре, а техника построения партитуры и дирижерское мастерство.

Рис. 24. Множественность проводящих путей при управлении шестью мышцами a, b, c, d, e, f из пяти эффекторных центров A, B, C, D, E дает даже в этом намеренно упрощенном случае сложную структурную схему иннервации.

Основной, ведущий тезис исследования координации должен быть поэтому сформулирован следующим образом. Координация есть деятельность, обеспечивающая движению его обрисованную выше целостную слитность и структурное единство. Эта деятельность базируется основным образом не на особенностях процессов в одиночных невронах, а на определенной организации совместного действия последних. Организация же не может не быть отображена в анатомическом плане в виде определенной локализации.

Такая постановка вопроса представляется мне эвристически целесообразной. С одной стороны, организация и ее наличные формы неминуемо должны быть запечатлены в структурных формах локализации. Как из рассмотрения чертежа электрической схемы можно сделать вывод о характере ее функционирования, так и данные локализационно-анатомического порядка могут послужить по меньшей мере вспомогательно-проверочным материалом для оценки данных выдвигаемой мной новой экспериментальной проблемы — структурной физиологии движений. С другой стороны, сами анализы структуры движений должны в неменьшей мере способствовать критической оценке существующих и могущих появиться взглядов на тип и строение мозговых локализаций. Невозможно представить себе такое положение, при котором локализационная структура находилась бы в противоречии со структурой организационной.

Здесь необходимо прежде всего одно существенное примечание. Никоим образом не следует смешивать локализацию с топикой. Топика есть география мозга, учение о пространственном расположении его функционально-существенных точек. Локализация есть структурный план анатомических взаимоотношений между этими функциональными точками. Если на рис. 24 перетасовать между собой положения центров A, B, C, D, E, то это изменит всю топику рисунка, но не нарушит его локализационной структуры. Расположение (топика) элементов схемы радиоприемника на чертеже совершенно иное, нежели топика этих элементов в реальном приборе, построенном по той же схеме. Наоборот, при той же самой топике возможны совершенно различные схемы.

Рис. 25. Три схемы двухламповых усилителей звуковой частоты.

Схемы а и б (пушпульный однокаскадный блок) тождественны между собой во всех деталях. Схема в (двухкаскадный усилитель на трансформаторах) принципиально глубоко отлична от них.

Рис. 25 поясняет сказанное на примере из области радиосхем, чрезвычайно удобной для иллюстрирования наших вопросов: схемы а и б на этом рисунке имеют одну и ту же структуру при разной топике, схемы б и в — одинаковую топику, но различные структуры. Вопрос, так сильно беспокоивший наших дедов-физиологов в связи с опрокинутостью изображения на сетчатке, а именно вопрос о том, попадает ли это изображение точно так же опрокинутым и в кору мозга, и если да, то как это компенсируется, представляется мышлению нашего времени детски простодушным. Мы еще помним, как иные из их современников предлагали для объяснения мыслить душу находящейся в мозгу вверх ногами, не определяя, впрочем, точнее, что такое ноги души. Сейчас, конечно, мы с большой легкостью допустим значительно более сложные перестановки элементов, отображающих в мозгу сетчатку, не испытывая от этого структурных затруднений: ведь не обязана же центральная телефонная станция заботиться о том, чтобы коммутаторные гнезда абонентов из северной и южной частей города располагались соответственно у северного и южного края коммутаторного щита. Однако и этот старинный вопрос может навести на новые и уже менее детские размышления: а существуют ли все же границы для такого рода перетасовок? Если они существуют, то какими свойствами обладает граница, отделяющая перестановки структурно безвредные от перестановок, неминуемо нарушающих структуры? Анализ этого вопроса в такой постановке покажет нам прежде всего, что разные структурные схемы относятся к перестановкам с различной терпимостью, но эта сторона вопроса уяснится несколько позднее.

Итак, в проблеме локализации для нас существенно в первую очередь не то, где отображается в головном мозгу тот или иной периферический объект или функция, а уяснение того, что именно и как именно там отображается; каковы отличительные свойства тех объектов, которые имеют свое представительство в коре полушарий и в подкорковых ядрах. Вопросы топики в наибольшей своей части, по-видимому, безразличны для анализа координационной структуры движений. Между тем вопросы локализации имеют для него первостепенное, принципиальное значение.

Это значение может быть очень хорошо разъяснено на примере старинной локализационной концепции, уже упоминавшейся в первом разделе этого очерка. Такая концепция имела бы все права на существование, если бы каждый центральный импульс безусловно обеспечивал одно определенное движение, т. е. если бы существовало однозначное соответствие между импульсом и движением. В этом случае эффекторные импульсы имели бы право протекать как чистая функция времени E(t), давая всегда один и тот же эффект вне зависимости от того, что происходит на периферии; и кнопочно-распределительная структура коры, подобная по устройству клавиатурам органа, напрашивалась бы в качестве объяснения сама собой. Но поскольку, наоборот, такой однозначности не существует и мозговой моториум осуществляет предпринятое движение, гибко и приспособительно лавируя между равнодействующими внешних сил и явлений инерции, все время реагируя на проприоцептивные сигналы и одновременно соразмеряя между собой импульсы отдельных центральных подсистем; поскольку десятикратное повторение одного и того же движения требует десяти различных между собой последований импульсов, — постольку наличие в коре локализационного оборудования гитциговско-ферстеровского типа начинает становиться весьма сомнительной вещью. Я хотел бы напомнить здесь неудачу, которая постигла в 1923 г. изобретателей «симфонии гудков». Попытка превратить паровые гудки в музыкальный инструмент с органной клавиатурой расстроилась именно вследствие того, что каждый данный гудок не соглашался звучать всегда одинаково и менял высоту тона в зависимости от давления пара, от количества одновременно включенных гудков, от степени открытия паровпускного канала и т. д., так что не получалось однозначного соответствия между клавишем с одной стороны и высотой получаемого тона — с другой.

Разумеется, констатирование сложности, «непрактичности», с нашей точки зрения, не есть еще ни в какой мере решающий аргумент для принятия или непринятия той или иной физиологической гипотезы. Никем не доказано, что физиологическая структура должна быть максимально рациональной с нашей технико-социальной, антропоморфической точки зрения. Локализованное строение мозговой коры по типу ферстеровского (см. рис. 23) не противоречит прямым образом уравнению (3c) с его проприоцептивным циклом и отрицанием однозначности, оно только делает задачу предусмотренных в ней клеточных центров чрезвычайно сложной. Решающий аргумент против теории прямого отображения мышечной системы в коре придет совсем с другой, может быть, несколько неожиданной стороны. Этот аргумент в наиболее общей его формулировке я изложу ниже, здесь же использую только одну из его частных модификаций, применительно к разбираемому случаю.

Пусть корковые клетки передней центральной извилины действительно суть эффекторные центры мышц. Примем в соображение, далее, что деятельность этих клеток должна быть (что неминуемо при данной гипотезе) гибко-различной от случая к случаю при повторном исполнении какого-либо движения, в зависимости от изменений внешнего силового поля и от проприоцептивных сигналов. Если представить себе, для ясности, что мы могли бы сделать каждую возбуждающуюся эффекторную клетку коры вспыхивающей, как электрическая лампочка, в момент посылки ею импульса на периферию, то при таком устройстве опыта каждое движение было бы видимо нам на поверхности коры, как некоторый зигзаг вспышек. Отсутствие однозначности и все те соображения, которые были выше высказаны по поводу уравнения (3c), повели бы при этом, очевидно, к тому, что при каждом повторении заданного движения вспышечный зигзаг выглядел бы несколько иначе. Теперь предположим, что повторяемое движение есть автоматизированный акт реализации двигательного навыка, иначе говоря, условнодвигательный рефлекс. Из вышеизложенных посылок следует как неизбежный вывод, что условнодвигательный рефлекс осуществляется каждый раз посредством иного зигзага, через иные клетки. Иначе говоря, допущение клеточной локализации мышц необходимо приводит к отрицанию клеточной локализации условного рефлекса. Одна из двух шахматных фигур теперь погибла, и еще очень большой вопрос, какою из двух охотнее согласится пожертвовать старый локализационист.

Я совсем не думаю опрокинуть старую локализационную концепцию одним ударом, но здесь можно не умолчать о том, что она уже подкошена в весьма серьезных направлениях. Опыты Bethe (1926, 1930, 1934) и Trendelenburg (1915) с экстирпациями мозгового вещества у обезьян, доказавшие возможность далеко идущих компенсаций, а затем обширные исследования Lashley, экспериментировавшего на крысах и обнаружившего явления компенсации и восстанавливаемости условных рефлексов при самых разнообразных в топическом отношении экстирпациях, говорят как будто бы с большой убедительностью о необходимости коренного пересмотра старой концепции. Lashley не мог констатировать никакой явной зависимости между топикой внесенного им разрушения и степенью восстанавливаемости рефлексов. Напротив, он нашел, что имеет место явный параллелизм между темпом их восстановления и количеством сохраненного мозгового вещества, вне зависимости от его местонахождения. Эти результаты побуждают его резко склоняться в пользу предположения о некоей кортикально-клеточной обезличке, в чем, как мне думается, он совершенно неправ. Его данные крайне опасны для старой локализационной теории, но далеко не опровергают возможности какой бы то ни было локализации вообще.

Ошибка Lashley оттеняется очень выпукло обратной ошибкой, сделанной в свое время Hall (1822—1823). Никто не думает сейчас, что френология была обречена на неудачу потому, что самый принцип мозговой локализации ложен. Никто не припишет ее поражения и тому обстоятельству, что Hall локализовал скупость или честолюбие не в тех участках, где они локализуются в действительности. В теории Hall порочна не указанная им топика, а принцип выбора тех категорий, которые он думал найти раздельно локализованными в коре. Категории Munk (1881), Hitzig (1874), Foerster оказались более физиологичными, более близкими к реальности, нежели пропитанные моралистическим рационализмом XVIII века фантазии Hall, явились как бы следующим приближением к раскрытию истины. Уже назревшее к настоящему времени отрицание этих категорий неминуемо приведет к их ниспровержению, но пока еще это не угрожает падением принципа мозговой локализации вообще. Стоит вспомнить, что и после крушения френологии идея локализации долгое время выглядела скомпрометированной в целом, пока не стало постепенно выясняться, что можно и не выплескивать из ванны ребенка вместе с водой. Сейчас же, после появления и установления учения об условных рефлексах, отрицать структурную, анатомически запечатленную специфичность мозга обозначало бы то же, что утверждать его абсолютную непознаваемость.

Наша экспериментальная задача в настоящий момент состоит в том, чтобы сформулировать правильно те категории, которые могут быть в действительности локализационно отображены в центрах мозга. Ключ к такому подысканию истинных категорий должен содержаться, очевидно, в структурном анализе: рецепторного момента (так, как он дается в опыте с условным рефлексом) и эффекторного момента (так, как он дан в координации движений).

4. ЭКФОРИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЭНГРАММ

Выше я касался только явлений, указывающих на одномоментную, экстенсивную структурность двигательных координаций. Мне важно было доказать, что движение не может быть понято как результат какой угодно нюансировки одного импульса и что оно есть результат совместного, одновременного протекания целой системы импульсов, причем построение этой системы (ее структурная схема) не безразлично для понимания результата. Отсюда был один только шаг до высказывания ведущей мысли этой статьи о том, что иннервационно-локализационная структура в действительности не только не стоит в противоречии со структурой наблюдаемых нами движений организма, но необходимым образом представляет собой точное отображение этой последней⁷. Теперь необходимо, до перехода к дальнейшему, обратиться к другой стороне явления, а именно к протеканию его во времени. Нужно экспериментально выяснить, имеет ли место простой параллелизм протекания во времени ряда системно связанных импульсов или же и по самой координатной оси времени существует такая же структурная взаимная обусловленность, какая была выше констатирована для каждого отдельного момента.

Эта постановка вопроса может быть пояснена следующей иллюстрацией. Для выполнения данной координации в некоторый момент имеет место схема I (например, изображенная на рис. 24). Может ли вся координация, на всем протяжении ее протекания во времени, быть рассматриваема как непрерывное функционирование схемы I или же она осуществима и осуществляется как последовательная смена схемы I на какую-либо иную, качественно отличную от нее, схему II, затем на схемы III, IV и т. д., причем самый закон и порядок смены схем I — II — III — IV в свою очередь обладает своей определенной структурной физиономией? По этому вопросу наши фактические сведения сейчас еще очень скудны, но все же здесь можно кое-что наметить.

Прежде всего нужно обратиться к констатированному выше факту целостности движения, его единства и взаимной обусловленности его частей в пространстве и во времени. Установленная мной изобразимость ритмического движения в виде трех-четырехчленной тригонометрической суммы вида (4) несомненным образом доказывает существование такой целостности во времени, причем эта целостность отнюдь не периферического, не механического, а, несомненно, центрально-нервного происхождения. Она доказывает нам, что в центральной нервной системе существуют точные формулы движений (Bewegungsformeln) или энграммы последних, причем эти формулы или энграммы⁸ охватывают в какой-то из мозговых инстанций весь процесс движения на всем его временном протяжении. Мы можем утверждать, что в тот момент, когда движение началось, в центральной нервной системе имеется в наличности уже вся совокупность энграмм, необходимых для доведения этого движения до конца. Существование таких энграмм движения доказывается, впрочем, уже самим фактом существования двигательных навыков и автоматизированных движений.

Теперь возникает вопрос уже явно структурного порядка. Пусть данному координированному движению соответствуют в мозгу n энграмм, причем осуществление движения обеспечивается их последовательной экфорией в определенном временном порядке и в определенном темпе и ритме. Все эти энграммы существуют в центральной нервной системе в каждый данный момент, раз существует двигательный навык, но существуют они в скрытом, латентном виде. Чем обусловливается, во-первых, то, что они экфорируются не все сразу, а по очереди, во-вторых, то, что не перепутывается порядок их экфории, в-третьих, то, что между их экфориями соблюдаются определенные временные длительности (темп) и количественные соотношения этих длительностей (ритм)? Здесь могут быть две основные возможности, две «структуры во времени»: а) каждая предыдущая экфорированная энграмма (или, может быть, проприоцептивный сигнал об ее эффекте на периферии) служит экфоратором для следующей по порядку энграммы; или же б) экфорирующий механизм, экфоратор, лежит вне самих энграмм и управляет ими в порядке Ueberordnung⁹. Первая гипотеза может быть условно названа гипотезой цепочки, вторая — гипотезой гребенки (рис. 26).

Рис. 26. Две принципиально возможные схемы последовательной экфории двигательных энграмм a, b, c, d, e, f.

В пользу каждой из этих гипотез могут быть выдвинуты очень веские соображения. Гипотеза цепочки выдвигает на первый план проприоцептивный момент и в связи с этим может сама по себе удовлетворительно объяснить соблюдение темпа и ритма, истолковывая их как закономерные отклики на то, что происходит на периферии. Поскольку по этой гипотезе для возникновения каждой следующей экфории раздражителем служит осуществление предшествующей, постольку объясняется и сохраняемость точного порядка последования и невозможность пропуска отдельных звеньев последовательной экфории¹⁰. Наконец, она импонирует своей простотой и отсутствием необходимости в каком-либо постороннем экфораторе.

Доводы в пользу гипотезы гребенки не менее серьезны. Наличие в центральной нервной системе «проекта движения», его целостной формулы, целостность самого движения в его выполнении от начала до конца не вяжутся с допущением дробной, ничем, кроме периферии, не руководимой последовательности элементов по цепочечному типу. В этом последнем не видно руководящего принципа, объединяющего орудия. Далее, если вспомнить изложенные выше факты, указывающие на то, что центральные импульсы создают лишь силовые добавки к внешнему полю сил, так что само по себе развертывание импульса во времени может иметь чрезвычайно мало общего с картиной движения, то гипотеза гребенки получит новое сильное подкрепление. В самом деле, взгляд на рис. 21 показывает, что центральный импульс C, изображенный заштрихованной площадью и поневоле непохожий вследствие наличия внешних сменяющихся сил A на достигаемую в конце концов суммарную ритмическую равнодействующую B, протекает в своих элементах каждый раз очень различно. Возможность достижения при каждом повторении целостной и закономерной равнодействующей B, выполняющей на периферии закон уравнения (4), требует, чтобы в центральной нервной системе имелась где-то руководящая энграмма, охватывающая весь в целом закон последования B. А если такая руководящая энграмма (ее можно назвать моторным образом движения) существует, то ее природа неминуемо должна быть двойственной. С одной стороны, она обязана содержать в себе как нечто единое и одновременно существующее, как зародыш в яйце или как запись на граммофонной пластинке, всю схему развертывания движения во времени, с другой стороны, должна обеспечивать порядок и ритмичность реализации этой схемы, т. е. упомянутую граммофонную пластинку вертеть каким-то мотором. В этом случае то, что я уподобил пластинке, есть руководящая энграмма, а то, что уподоблено граммофонному мотору, есть экфоратор¹¹.

Обе рассмотренные гипотезы вполне увязываются с выведенным выше строением периферического импульса по уравнению (3c), т. е. с обусловленностью его в виде $$\inline \displaystyle E \left( t, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right)$$, но только освещают эту обусловленность различно. При гипотезе цепочки решающими агентами, определяющими развертывание процесса, являются зависимости E от α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, т. е. проприоцептивные (в широком смысле) зависимости, а временной момент зависимости от t определяется при этом только темпами и содержанием деятельности каждого отдельного элемента цепочки, a, b, c (рис. 26). По гипотезе гребенки, наоборот, доминирует зависимость E(t), т. е. самостоятельная инициатива и ведущая деятельность центральной нервной системы, а проприоцептивные влияния выполняют лишь роль коррективов к общему целому.

Не надо забывать, что допущение необходимости экфораторного механизма, отличного от самих энграмм и в каком-то отношении доминирующего над ними, не связано необходимым образом с гипотезой гребенки, а требуется для обеих гипотез в равной мере. Что бы ни представляли собою руководящая энграмма в гипотезе гребенки и элементные энграммы a, b, c... в гипотезе цепочки, все равно все они должны сразу содержать в латентном виде схемы протекания движения за какой-то конечный отрезок времени: говоря математически, все они обязаны обеспечивать импульсу E зависимость не только от α и $$\inline \displaystyle \frac{d\alpha}{dt}$$, но и от t. Будет ли этот центральный механизм темпа, этот «граммофонный двигатель», обусловлен в своем действии длительностями физико-химических внутриклеточных реакций или иными физиологическими ритмами¹², все равно он должен существовать как некоторая функция, отличная от содержания самих экфорируемых им энграмм, ибо в последних не содержится реального времени. Решение альтернативы в пользу одной из наших двух гипотез или, может быть, и в пользу какого-то более сложно организованного синтеза, включающего в себя их обе, есть вопрос дальнейшего исследования. Нам важно в настоящий момент оттенить то принципиальное, что содержится в самой постановке вопроса.

Моторный образ движения (то, что в неврологической литературе принято называть «проект движения», Bewegungsformel, Bewegungsgestalt и т. п.) неминуемо должен существовать в центральной нервной системе в виде энграммы. Эта руководящая энграмма существует не только в гипотезе гребенки; ведь самый факт последовательной, проторенной связи между элементными энграммами a, b, c в гипотезе цепочки есть тоже энграмма, только нарисованная не в виде кружочка, а в виде стрелок. Это энграмма, определяющая закон системной последовательности экфорий и, следовательно, руководящая им. Такой моторный образ соответствует действительному фактическому виду движения, т. е. кривой B на рис. 21, а никоим образом не кривой импульса C: ведь его наличие-то и обусловливает возможность приспособить ход импульса C так, чтобы в результате осуществлялось планомерное выполнение двигательного навыка B.

Таким образом, в высшем центральном органе необходимо должно существовать точное отображение того, что далее будет иметь место на периферии. В то же время в промежуточных, оперативных инстанциях развертывается деятельность по компановке и реализации импульса С, по вышедоказанному не похожего на периферический эффект, а согласно тому, что разобрано сейчас, не похожего, следовательно, и на содержание руководящей энграммы. Образно говоря, приказ, посылаемый высшим центром, зашифровывается перед отправлением на периферию до полной неузнаваемости, а там снова подвергается автоматической расшифровке.

Выше указывалось, что возможность двигательного навыка, устойчивого двигательного условного рефлекса, необходимо требует единства его локализации в центральной инстанции и что такое единство не может увязываться с теорией мышечного отображения в высших инстанциях коры. Только что изложенные соображения снова подтверждают этот тезис, но уже с точки зрения временной структуры движения: тот этаж центральной нервной системы, где формируется центробежный импульс C и где, следовательно, мы можем ожидать отображения мышечной системы, не есть высший этаж центральной нервной системы, не есть даже и тот этаж, в котором заложены элементные энграммы a, b, c... гипотезы гребенки. Между инстанцией гребенки и инстанцией мышечного отображения обязан совершиться еще процесс зашифровки образа движения с приведением его к виду C. На языке наших уравнений этот процесс зашифровки есть превращение зависимости E(t), в чистом виде господствующей в верхнем этаже, в зависимости полного вида $$\inline \displaystyle E \left( t, \alpha, \frac{d\alpha}{dt} \right)$$, т. е. переформирование моторного импульса по проприоцептивным сигналам¹³.

Таким образом, анализ протекания движения во времени снова приводит нас к признанию структурной сложности двигательного акта, причем сложности и в этом разрезе отобразимой локализационно. Раз признанная необходимость существования руководящей энграммы и экфораторного механизма далее уже eo ipso требует допущения ряда подчиненных друг другу этажей с неизбежным качественным своеобразием каждого из них.

5. ТОПОЛОГИЯ И МЕТРИКА ДВИЖЕНИЙ. МОТОРНОЕ ПОЛЕ

Если теперь обратиться от временного момента к пространственному, то здесь необходимо остановиться на двух обстоятельствах: на различии между метрическими и топологическими свойствами психофизиологического пространства и на особенностях моторного поля центральной нервной системы. Как тот, так и другой пункты имеют капитальную важность. Но здесь я подвергну их обсуждению лишь в той мере, в какой это необходимо для разъяснения основного тезиса.

Во всяком геометрическом образе мы можем различать его топологию и его метрику. Топологией геометрического объекта я называю совокупность его качественных особенностей вне зависимости от его величины, формы, той или иной кривизны его очертаний и т. д. К топологическим свойствам линейной фигуры можно относить, например, то, замкнутая это фигура или незамкнутая, пересекают ее линии самих себя, как в восьмерке, или не пересекают, как в окружности, и т. д. Кроме этих свойств, лишенных в своем определении какого бы то ни было признака количества, мы должны будем в нашем аспекте отнести к топологическим свойствам и такие, которые уже включают в себя число, не включая, однако, никакой меры. Такими свойствами можно считать, например, четырехугольность, принадлежность к типу пятиконечной звезды и т. п. Эту группу свойств я назову условно топологическими свойствами первого порядка, в то время как первую можно причислить к нулевому порядку. Все фигуры верхнего ряда на рис. 27 принадлежат к одному и тому же топологическому классу первого порядка (будучи при этом совершенно несходными между собой в отношении метрики). Действительно, все они тождественны между собой по тем числам, которые их характеризуют. Все они имеют по пяти углов или лучей, все содержат по пяти пересечений составляющих их линий и т. д. Фигура 6 того же рисунка относится уже к другому классу первого порядка, содержа 4 угла и одно пересечение, но находится в общем с первыми 5 фигурами классе нулевого порядка, будучи, как и они, замкнутой фигурой с пересекающимися линиями. Для характеристики свойств первого порядка на обыденном, всем нам знакомом и привычном примере укажу, что каждая печатная буква есть отдельный топологический класс первого порядка, причем к одному и тому же классу буквы А будут принадлежать буквы А всех размеров шрифта, очертаний, гарнитур и т. д. (рис. 27, 7—14), если только пренебречь некоторыми добавочными черточками чисто каллиграфического значения. Нарисованные мелом фигуры «игры в классы», каждую весну во множестве появляющиеся на наших тротуарах, суть тоже представители одного и того же топологического класса первого порядка для каждой разновидности игры, совершенно независимо ни от масштаба рисунка, ни от возраста и уменья рисовавшего. Привычная схема, по которой данный ребенок рисует «дом» или «лицо», также обычно есть определенный топологический класс и не более того.

Рис. 27. 1—5 — топологический класс пятиконечной звезды; 6 — топологический класс восьмерки с четырьмя углами; 7—14 — топологический класс буквы А.

После этого общего введения можно перейти от геометрии к психофизиологии. Если обратить внимание психолога или педагога на нашу коллекцию букв А, приведенную на рис. 27, то он сейчас же скажет, что вся эта коллекция обладает общностью по своему существенному признаку, т. е. признает за топологическими свойствами фигуры психолого-педагогический примат по сравнению со свойствами метрического порядка. Он будет совершенно прав, поскольку узнавание в фигуре буквы А не требует наличия в ней никаких метрических свойств и, наоборот, целиком зависит от присутствия определенных топологических признаков.

Это преимущественное сродство процесса узнавания с топологией, уже давно отмеченное и изученное представителями Gestaltpsychologie, есть, безусловно, явление психофизиологического, а может быть, даже общебиологического порядка, но во всяком случае не может быть выведено из чисто геометрических рассуждений. Биологическая характерность преобладания топологических категорий над метрическими может быть прослежена на бесчисленном множестве примеров. Лист клена отличается от листа березы топологическими свойствами первого порядка, а в то же время все листья клена принадлежат к одному и тому же топологическому классу при всем хорошо изученном биометрическом разнообразии отдельных экземпляров. Строение головного мозга и расположение главных извилин коры есть опять объект, имеющий единую топологию при всевозможных вариациях метрики. Можно с уверенностью сказать, что в области биологической морфологии те случаи, когда наряду с топологией имеет существенное значение и метрика (например, преломляющий аппарат глаза), являются нечастыми исключениями¹⁴. Поучительно сравнить это преобладание топологии в живых объектах, например, с морфологией кристаллов, где вся суть в метрике.

Ряд биологически важных морфологических признаков, несомненно, должен быть отнесен к топологическим, хотя они уже не могут быть причислены ни к нулевому, ни к первому порядку. Любой ребенок отличит в натуре и на картинке кошку от собаки: различие, без сомнения, основывается им не на анатомических соображениях вроде строения костей или клыков, о которых он может ничего не знать, а на общем облике, на чем-то un je ne sais quoi¹⁵, являющемся безусловно топологической категорией. В то же время различие между обликами кошки и собаки не может быть сведено к топологическим признакам первого порядка. Здесь явно намечаются какие-то высшие порядки, которые подлежат дальнейшему анализу. ,

До настоящего времени не было еще обращено достаточного внимания на то, что движения живых организмов в неменьшей мере, нежели восприятия, определяются именно топологическими категориями. С наибольшей яркостью это иллюстрируется примером рисования, впрочем, может быть, потому лишь, что эта разновидность движений оставляет после себя удобно обозримый документ. Никто из нас не затруднится нарисовать пятиконечную звезду, но можно предсказать с уверенностью, что этот рисунок будет выдержан только в топологическом, а не в метрическом отношении. Для доказательства этого предлагаю нарисовать такую звезду десять раз подряд и сравнить между собой все рисунки. Я сомневаюсь вообще, можно ли сделать метрически совершенный чертеж подобного объекта без помощи циркуля и линейки, т. е. доступна ли вообще человеческой моторике сколько-нибудь приличная метрика, но зато можно показать, что нашей моторикой очень чутко воспроизводятся топологические отличия более высоких порядков, нежели первый и нулевой. Достаточно обратить внимание, например, на почерк. Выше я указал, что буквы А принадлежат к одному топологическому классу первого порядка, кем бы и как бы они не были написаны. Между тем все А, написанные моей рукой, сходны между собой и в то же время отличны от А, написанных другим и третьим лицами. Сходство всех моих А, явно не метрическое, а топологическое, отличие же их от написанных другой рукой должно быть по этому самому отнесено к топологическим различиям порядков выше первого. Топологических возможностей нашего восприятия хватает на то, чтобы констатировать общность начертаний в пределах данного почерка, опять-таки в виде некоего, не поддающегося анализу впечатления, «un je ne sais quoi». Анализ же недоступен нам из-за нашего незнакомства в настоящее время с тем, что представляют собой высшие топологические порядки и какие свойства им следует приписать.

Те из наших движений, которые не оставляют следа на бумаге, меньше обращали на себя внимание в указанном направлении. Параллельно с понятием почерка существуют структурно сходные с ним понятия походки, туше, речевого акцента, причем анализ этих понятий не продвинут пока сколько-нибудь далеко. Одно можно, однако, утверждать с уверенностью уже сейчас: все попытки свести различия этого рода к количественным, метрическим признакам (как это выполнимо, например, с тембром) заранее обречены на неуспех. Здесь необходимо создание новых понятий качественной геометрии, но рассмотрение открывающихся в этом направлении перспектив завело бы нас сейчас слишком далеко от прямой цели.

Чрезвычайный интерес непосредственно для структурного анализа движений представляет то обстоятельство, что топологические особенности зрительного восприятия обнаруживают наряду с чертами сходства и существенные черты отличия от топологии моторного воспроизведения. Например, категория размера представляется приблизительно в равной степени безразличной как для зрительного узнавания, так и для движения. Я одинаково легко узнаю треугольник, звезду или букву вне зависимости от того, предъявлены ли они мне в крупном или в мелком виде. Так же индифферентны к абсолютной величине геометрического объекта собаки (И. П. Павлов) и крысы (Lashley). Точно так же одинаково легко нарисовать звезду или написать слово мелко или крупно, изобразить их на бумаге или на классной доске. Интересно было бы изучить количественно зависимость вариативности таких рисунков от их величины. Во всяком случае, можно утверждать, что при любой величине они сохраняют свои топологические свойства не только первого, но и высших порядков. Например, на доске сохраняются все черты почерка, свойственного данному лицу на бумаге, хотя вся мышечно-суставная структура движения в одном случае абсолютно иная, нежели в другом.

С другой стороны, зрительное восприятие обладает большой чуткостью к такому сопутствующему метрическому признаку, как симметрия, в то время как моторика совершенно чуждается последней категории. Наоборот, метрическая категория протяженности, несомненно, более близка моторике, чем зрительному рецептору, поскольку рецепторная оценка размеров (например, глазомер) основана всегда в конечном счете на глубоких кинестетических ассоциациях рецепторного зрительного поля. К категории положения в пространстве (правее, левее, выше, ниже) узнавание зрительное и моторика относятся, по-видимому, одинаково индифферентно, что представляет исключительный интерес для структурного анализа локализаций. Фигура, помещенная в самых разнообразных частях поля зрения, с одинаковой легкостью узнается как таковая¹⁶.

Равным образом и воспроизведение привычного движения, например написание слова или проигрывание заученного фортепианного пассажа, дается примерно одинаково легко и производится с одинаковой степенью точности вне зависимости от позы руки или от регистра. Интересно, что чисто метрические возможности кинестетического аппарата (например, оценка длин и расстояний) характеризуются гораздо большими различиями в разных зонах пространственного поля.

Как восприятие-узнавание, так и моторное воспроизведение чрезвычайно чувствительны к направлению фигуры в пространстве. Идентификация треугольника после поворота его на 180° дается несравненно труднее, нежели идентификация подобно расположенных треугольников разной величины. Точно так же воспроизведение фигуры карандашом в опрокинутом виде дается чрезвычайно трудно.

Весьма замечательно то, что в очень большом проценте случаев дети пишут буквы зеркально, т. е. путают правую и левую сторону, но никогда не пишут буквы кувырком. Еще интереснее другое обстоятельство (указывающее на наличие какой-то структурной двухстепенности): дети никогда не пишут и не читают справа налево целое слово, делая это сплошь и рядом с отдельными буквами слов. Очевидно, для обеих этих операций служат различные, несравнимые друг с другом механизмы.

Эти аналогии и различия можно было бы прослеживать очень далеко: изучение тех и других обещает оказаться крайне плодотворным. Здесь же необходимо подытожить то, что высказано по поводу топологических свойств восприятия и моторики.

Прежде всего отмечу, что все изложенные выше соображения и факты, бесспорно, дают нам право обобщить всю совокупность топологических и метрических свойств моторики в ее взаимоотношениях с внешним пространством под общим названием моторного поля, поскольку здесь полная аналогия со зрительным полем, название которого имеет уже устоявшиеся права гражданства. Анализ свойств этого моторного поля есть непосредственная и ближайшая задача физиологии движений. Все сказанное выше позволяет нам констатировать, что физиологическое моторное поле не менее отлично от объективного, внешнего геометрического пространства, нежели зрительное поле. Характерные отличия его от геометрического пространства в том виде, в каком последнее познается нами в теоретической геометрии, заключаются прежде всего в явном предпочтении, оказываемом моторным полем топологическим категориям перед метрическими, затем в наличии некоторых явно выраженных тропизмов (небезразличность направлений при безразличности положений) и в отсутствии право-левосторонней симметрии (присущей зрительному полю). Преобладание топологии над метрикой оказывается, конечно, и в том, что моторному полю не свойственны прямые линии и различение их от кривых (в этом оно отличается от зрительного); далее, ему не свойственны устойчивые, идентичные линии, — в биомеханике это выражается тем, что последовательные движения циклического характера никогда не повторяют друг друга вполне точно (рис. 28). Координатную сетку моторного поля в отличие от сетки эвклидово-декартовой геометрии приходится считать, во-первых, не прямолинейной, во-вторых, колышащейся, как паутина на ветру. «Колыхания» ее, во всяком случае, однако, не заходят так далеко, чтобы нарушать топологические отношения и нулевого порядка (например, категория «между») и первого, а может быть, и более высоких порядков.

Рис. 28. Циклограмма ряда последовательных малоавтоматизированных движений, заснятых на одну и ту же пластинку.

Некоторые из уловимых сейчас свойств моторного поля представляют уже несомненный интерес для теории локализации. Прежде всего глубоко замечательно присущее моторике свойство безразличия к масштабу и положению производимого движения, о чем уже была речь выше. Совершенно очевидно, что каждый из этих вариантов движения (например, рисование круга маленького и большого, перед собой или сбоку, на горизонтальной бумаге и вертикальной доске требует совершенно иной мышечной формулы, более того, зачастую совершенно иного ассортимента включаемых в дело мышц. Близкая к одинаковости легкость и точность выполнения всех этих вариантов свидетельствует о том, что все эти варианты определяются в конечном счете одной и той же верховной руководящей энграммой, по отношению к которой энграммы размера и положения занимают подчиненные места. Те энграммы, которые определяют, далее, мышечную структуру каждого из конкретных вариантов, лежат, очевидно, еще ниже, как это было разобрано в разделе 4, а именно в области C (см. рис. 21), тогда как энграммы размера и положения в пространстве относятся уже к области B.

Отсюда приходится сделать вывод, что верховная энграмма, которую можно было бы назвать «энграммой данного топологического класса», уже чрезвычайно структурно далека (а потому, вероятно, и локализационно далека) от какого бы то ни было сродства с мышечно-суставными схемами: она целиком геометрична, представляет собой очень абстрагированный моторный образ пространства. Это заставляет думать, пока еще в порядке гипотезы, но очень настойчиво напрашивающейся, что область локализации этих верховных моторных энграмм обладает и сама топологической упорядоченностью по типу внешнего пространства или моторного поля (во всяком случае отнюдь не по типу мышечно-суставного аппарата). Иными словами, есть немалые основания полагать, что в верховном моторном центре мозга (очень возможно, что это есть кора полушарий) локализационно отображено не что иное, как какая-то проекция самого внешнего пространства в том виде, в каком оно моторно дано субъекту. Эта проекция, по всему предыдущему, должна быть конгруэнтной с внешним пространством, но конгруэнтной только топологически, а совсем не метрически. Этим соображением вполне устраняются все опасения насчет возможности компенсирования перевернутой проекции сетчатки (раздел 3) и многие другие в том же роде. Конкретизировать в большей мере, как именно возможна такая топологическая проекция пространства в центральной нервной системе, не представляется сейчас возможным, хотя и думается, что это затруднение есть для физиологии только вопрос времени. Надо только оговориться, что топологические свойства проекции пространства в центральной нервной системе могут на поверку оказаться очень неожиданными и странными: не следует надеяться увидеть в головном мозгу что-либо вроде фотографического снимка пространства, хотя бы и очень деформированного. Самый же факт наличия в верховном отделе центральной нервной системы проекции именно пространства, а не мышц и не сочленений, представляется мне сейчас более вероятным, чем что бы то ни было другое.

6. ПРИНЦИП «РАВНОЙ ПРОСТОТЫ»

Теперь своевременно будет дать общую формулировку того эвристического принципа, к частной модификации которого я уже прибегал выше (в разделе 3), и рассмотреть применимость его на некоторых примерах. Этот принцип я назвал бы принципом равной простоты.

Начну с примеров не физиологических. Я имею в своем распоряжении три прибора, с помощью которых можно начертить окружность: круглое лекало, циркуль и эллипсограф. Окружность того радиуса, которым обладает лекало, может быть вычерчена с одинаковой легкостью и лекалом, и циркулем. Эллипсографом можно также начертить окружность, поскольку она есть частный случай эллипса, но это несколько сложнее, чем сделать то же самое циркулем или лекалом. Если мы возьмем окружность какого-нибудь иного радиуса, то лекало сразу окажется неработоспособным. Циркуль с одинаковой легкостью начертит круг любого радиуса. Данный конкретный эллипсограф сможет вычертить окружность лишь одного определенного радиуса и отпадет поэтому вместе с лекалом. Если же мы захотим вычертить эллипс, то с эллипсографом это удастся с той же самой затратой труда, не большей и не меньшей, с какой мы получили на нем окружность, а циркуль и лекало откажутся работать.

В этом примере мы имеем перед собой многообразие кривых второго порядка, отличающихся: а) радиусами и б) эксцентриситетами. Один из наших приборов — лекало — дает с большой простотой только одну кривую и совсем не может дать остальных. Второй прибор дает с равной простотой все вариации радиусов, но только при одном эксцентриситете — нуле, свойственном окружности. Третий прибор дает с равной простотой (хотя и с меньшей по абсолютной величине, чем циркуль) все эксцентриситеты, но только один радиус. Окружность радиуса лекала доступна всем трем приборам, но функциональная зависимость их простоты от возможных вариаций во всех трех случаях совершенно различна. Тип этой функциональной зависимости совершенно точно определяет собой схему конструкции прибора.

На математическом языке предыдущий пример можно изложить так. Обозначим степень простоты (например, скорость выполнения, или единицу, деленную на время выполнения, и т. п.) через S, радиус окружности — через r, эксцентриситеты — через e. Тогда для всех наших приборов:

$$ S = F(r, e).$$(6)

Для лекала радиуса R имеем:

$$ F(r, e) = 0; \quad F(R, O) \neq 0.$$(6a)

Для циркуля:

$$ F(r, e)_{e \neq 0} = 0; \quad F(r, O) = const. \neq 0.$$(6b)

Для эллипсографа:

$$ F(r, e)_{r \neq R} = 0; \quad F(R, e) = const. \neq 0.$$(6c)

Каждое из уравнений (6b) и (6c) можно изобразить плоскостью. Уравнение (6a) есть отрезок прямой, совпадающей с прямой пересечения плоскостей (6b) и (6c).

Возможны примеры, в которых мера простоты меняется не скачком от нуля к конечному значению, как в предыдущем случае, а переходит от одного значения к другому с известной непрерывной плавностью. Например, при умножении чисел на арифмометре Однера мера простоты (или скорость работы) убывает параллельно с возрастанием числа знаков множителя и числа единиц в каждом из этих знаков. В то же время эта мера простоты инвариантна по отношению к количеству цифр множимого. У счетной машины «Миллионер» мера простоты инвариантна, кроме того, и к числу единиц в знаках множителя, завися по-прежнему от числа его знаков. Наконец, у счетной линейки она почти инвариантна по отношению ко всем свойствам обоих сомножителей.

Во всех этих случаях мы сталкиваемся с тем фактом, что разные структурные схемы приборов могут выполнять одни и те же совокупности многообразных операций, но что разница в их устройстве всегда влечет за собой различие в виде, который принимает функция S. Мы можем утверждать с большой степенью уверенности, что чем резче изменяется величина S при переходе от одного элемента многообразия к другому, смежному с ним, тем в меньшей степени структурные особенности схемы данного прибора приспособлены к такому переходу. С другой стороны, у каждого данного прибора «линии равной простоты», т. е. те переходы от одного элемента выполняемого многообразия к другому, которые не вызывают никакого изменения простоты манипулирования, соответствуют переходам, наиболее близко связанным со структурной схемой прибора.

Отсюда получается следующая формулировка «принципа равной простоты»: для всякой структурной схемы, которая может выполнять множество различных элементарных процессов, принадлежащих к некоторому многообразию, линии равной простоты соответствуют тем направлениям на многообразии, передвижение по которым не меняет ни структурных принципов, ни принципов функционирования схемы. Вместо понятия «простоты», не обладающего конкретностью, можно подставлять ряд параллельных ему в зависимости от содержания рассматриваемого случая: понятия скорости выполнения, степени точности, степени вариативности и т. п. Для общей формулировки я избрал понятие «простоты» как наиболее общее именно в силу его малой конкретности.

Из изложенного понятна эвристическая ценность принципа. Если мы имеем дело с какой-либо структурной схемой, построение которой нам неизвестно, но функционирование которой в разнообразных условиях может быть наблюдаемо, то из сопоставления изменений переменной S (скорость, точность, вариативность и т. п.) как функции каждого из переменных условий с изменениями самих условий можно делать определенные выводы о структуре, прямым путем для нас недоступной.

Допустим, например, что мы присутствуем на киносеансе, нe имея никакого понятия об устройстве кино. Мы можем предположить (как это, может быть, и сделал бы наш прадед), что мы имеем дело с театром марионеток. Мы поражаемся разнообразию и богатству показываемого нам материала, ибо он далеко превосходит все то, что делали когда-то марионетки, но мы имеем пока неоспоримое право считать видимое нами на экране лишь количественным колоссальным усовершенствованием принципа марионеток. Правда, в театре марионеток мы никогда не видели, например, моря. «Ну, что же, — скажет прадед, — очевидно, сейчас изобрели очень ловкую механическую имитацию моря». В старом театре марионеток не умели делать удаляющуюся фигуру уменьшающейся, а в кино это получается, но опять-таки можно усмотреть и в этом новейшее достижение техники кукольного театра. Все это, хоть и сложно, но возможно.

Между тем очень легко выяснить, что мы имеем дело не с театром марионеток, и выяснить именно с помощью принципа равной простоты. Для этого достаточно выбрать два объекта, резко различных по трудности выполнения для кукольного театра, например вертящееся колесо и бурное море, а затем, не обращаясь к технике кинотеатра (мы условились, что техническое устройство нам недоступно), обратиться в бухгалтерию кинофабрики и спросить, во что обходится получение возможности показа на экране того и другого объекта в течение одной минуты. Как только мы выясним, что съемка 30 м фильма стоит для обоих объектов одинаково (точнее говоря, что стоимость такой съемки зависит от каких угодно побочных причин, но никак не от механических свойств объекта), тотчас же гипотеза марионеточного театра отпадает. Вообще, умелое интервью с бухгалтерией может дать весьма много положительных технических указаний. Напомню, что именно таким путем Д. И. Менделеев выяснил секрет важного французского взрывчатого вещества.

Для кукольного театра доступно (по крайней мере в потенции) все то, что доступно для кино. Но это «все» принципиально недоступно для него с той равной степенью простоты, которая имеет место для кино. Те же самые взаимоотношения мы встретим между граммофоном, с одной стороны, и говорящей машиной, какой нашумел, например, 100 лет назад фон Кемпелен, — с другой. Вся структурная сущность граммофона в том, что ему безразлично, какие именно звуки передавать, тогда как фон Кемпелену пришлось бы делать для каждого нового тембра новые механические глотки. В рассказе Л. Андреева сельский дьякон был приведен в очень забавное столкновение с «принципом равной простоты» применительно к граммофону. Он никак не решался допустить, что граммофон мог бы с одинаковой легкостью воспроизвести и шансонетку, и голос Сына человеческого.

Описанный принцип обещает оказаться чрезвычайно плодотворным в применении его к структурному анализу рецепторных и эффекторных функций центральной нервной системы. Остановлюсь на некоторых примерах. В разделе 2 я привел круговое движение выпрямленной руки по типу, изображенному на рис. 22, в качестве примера плавного перераспределения мышечных напряжений. Сейчас можно будет снова обратиться к тому же движению с иной точки зрения. Если описать рукой круг прямо перед собой, затем прямо сбоку, затем вокруг какой-нибудь промежуточной оси, то мышечная и иннервационная схемы движения будут во всех трех случаях резко различными. Между тем и субъективно все три перечисленных движения очень мало различны между собою по трудности и объективно обнаруживают примерно одинаковую степень точности и вариативности. Это дает нам право считать с большой степенью вероятности, что структура того центрального комплекса, который определяет собой выполнение данной серии движений, гораздо теснее связана с пространственной формой, нежели с мышечной схемой, ибо все три испробованных варианта кругового движения лежат на линиях «равной простоты» по свойствам движений и по свойствам формы, но никак не по свойствам мышечной схемы.

Этот вывод, может быть, будет более ясным из следующего примера, подробно проанализированного мной ранее. Для выполнения какого-либо точного автоматизированного движения, например скорописи, положения и способы фиксации промежуточных звеньев руки почти вполне безразличны. Я пишу одним и тем же почерком и примерно с одинаковой легкостью как при опирании предплечья о стол, так и при держании руки на весу, притом в различных позах. С точки зрения мышечной структуры все эти варианты резко различны, и если предположить, что объектом выработки двигательного навыка была одна из этих структур, то другие должны были бы оказаться совершенно вне этого навыка, т. е. на совершенно другом «уровне простоты».

Факт одинаковой легкости и сохранности почеркового навыка сразу свидетельствует о том, что навык письма не есть навык мышечной схемы и что, следовательно, та инстанция центральной нервной системы, которая усваивает эти навыки, близка с топологией почерка, но далека от сочленений и мышц. Все эти и многие подобные примеры должны быть проанализированы экспериментально количественно и качественно, и каждый такой анализ позволит высказывать новые обоснованные утверждения о структуре деятельности двигательных отделов центральной нервной системы.

Очень интересный пример применимости принципа «равной простоты» может быть взят из области психологии восприятия, пока что несравненно более разработанной, нежели структурная физиология движений. Этот пример относится к теории слуха. Для объяснения явлений, происходящих во внутреннем ухе и обусловливающих различение звуков, предложен ряд гипотез (Helmholtz, 1885; Ewald, 1889-1903; Hering, 1920; Grey, 1920), из которых до настоящего времени наиболее популярна гипотеза Helmholtz. По этой гипотезе каждое из многочисленных волокон membranae basilaris является упругой струной, настроенной на одну определенную звуковую частоту. При действии этой частоты на кортиев орган и основную перепонку данная струна приходит в состояние резонансных колебаний, причем механически раздражает связанные с ней чувствительные окончания n. acustici. Таким образом, каждое из чувствительных окончаний последнего раздражается лишь одной определенной звуковой частотой, и распознавание частот в центральной нервной системе сводится к тому же процессу, который обеспечивает распознавание осязательных местных знаков (Lokalzeichen). Сложные тембры или созвучия разлагаются в основной перепонке на свои составляющие тоны или гармоники, чем и объясняется распознавание тембров и расчленение созвучий.

Против этой гипотезы было сделано много серьезных психофизиологических возражений. Очень скоро к ней понадобились поправки и добавления. Уже сам Helmholtz не смог объяснить с ее помощью ощущения консонанса и диссонанса, для которых ему пришлось допустить наличие особого аппарата, воспринимающего биения (Schwebungen). Многочисленные позднейшие добавления и надстройки (Alt, Grey, Hermann, Waetzmann, Budde-Feldafing, Köhler, Réwész, Brentano и др.) самым фактом своей необходимости поставили гипотезу Helmholtz под сильное сомнение. Очень возможно, что если бы появилась новая гипотеза, достаточно освещающая все необходимые явления и притом более простая, то она возобладала бы над старой в силу присущего нам всем (к слову сказать, ничем объективным не гарантированного) убеждения, что истинное объяснение наиболее просто¹⁷. Однако такой гипотезы до настоящего момента не предложено. Между тем гипотезе Гельмгольца могут быть предъявлены чрезвычайно серьезные отводы, никак не связанные с вопросом о ее простоте или сложности. Для этого достаточно доказать (и в литературе имеется уже огромное количество экспериментальных и клинических фактов в этом направлении), что линии «равной простоты» располагаются для функции слухового восприятия существенно иным образом, нежели для резонаторной арфы. Ограничусь двумя пунктами.

Мы сравниваем по образу функционирования неизвестный нам в своем устройстве слуховой аппарат с известной физической моделью — набором резонаторов, который я для образности назвал резонаторной арфой. Для последней из всех операций наиболее проста операция определения абсолютной высоты тона, что вытекает из самого ее устройства. Определение соотношения высот двух тонов с ее помощью есть уже вторичная операция, осуществимая лишь после определения абсолютных высот составляющих и поэтому более сложная. Между тем музыкально-педагогическая статистика (Kries, 1902, 1908; Abraham, 1920; Réwész, 1913, и др.) показывает, что абсолютный слух на музыкальные тоны представляет собой редкое исключение, тогда как относительным слухом обладает большинство людей. Иными словами, для органа слуха проще относительное определение, нежели абсолютное.

С другой стороны, чистый, музыкальный тон проще по своей акустической структуре, нежели звуки человеческой речи: гласные с их многочисленными формантами и согласные с их шумовыми призвуками. Для резонаторной арфы определение их возможно не иначе, как с помощью разложения их на простые составляющие и только после определения этих составляющих. Следовательно, при ее устройстве определение речевых звуков сложнее определения чистых тонов и основано целиком на последнем. Что касается органа слуха человека, то музыкальный (относительный) слух имеют многие, но речь понимают и воспроизводят все. Описаны очень яркие случаи «музыкальной глухоты» (Alt, Köhler, 1910). У Köhler один пациент не только не понимал, что такое мелодия, но даже не мог отличить высокий звук от низкого, а между тем прекрасно воспроизводил все оттенки речи и акцента, недурно подражая провинциальным говорам при рассказывании анекдотов (физических дефектов слуха у таких лиц не имеется). Опять налицо извращение уровней простоты по сравнению с гипотетическим резонаторным аппаратом.

Из обоих сопоставлений ясно, что орган слуха дает существенно другую градацию простоты и сложности, нежели гипотетический резонансный механизм, градацию, приводящую в некоторых примерах к прямой перестановке порядка сложности. Именно это обстоятельство решающе опасно для гипотезы Helmholtz, а отнюдь не ее собственная простота или сложность.

Разобранный в разделе 3 пример неувязки теории мышечной локализации в коре с идеей локализованного условного рефлекса есть, очевидно, частный случай применения обрисованного здесь общего принципа. Дальнейшие опыты и наблюдения над изменениями точности движений при разных их вариациях и над соответствующими изменениями широты переноса двигательного навыка смогут вскрыть для нас ряд структурных закономерностей моторного поля и всей совокупности двигательных функций мозга — закономерностей, которых в настоящий момент никоим образом нельзя предвидеть. Одно можно предусматривать с уверенностью уже теперь: каждое новое познание в области координационной структуры будет в то же время и новым познанием по линии локализационной структуры. И в тот день, когда мы точно познаем одну, мы сможем сказать, что тем самым знаем и вторую.

¹ Очерк опубликован в журнале «Архив биологических наук», 1935, т. 38, № 1.

² Понятие антагониста вообще приложимо безоговорочно только к случаям мышц одноосных сочленений, притом таких, которые перекинуты только через одно это сочленение. Количество мышц этого рода чрезвычайно ограничено: в скелете конечностей такими мышцами являются только m. brachial. int., m. pronator qu., короткая головка m. tricipitis и m. vastus femoris. Все прочие мышцы могут быть только функциональными антагонистами в одних ситуациях и находятся в совершенно других соотношениях для других ситуаций.

³ См. литературу к настоящему очерку.

⁴ Н. А. Бернштейн. Исследования ЦИТ, т. I, в. 2, 1924; он же, Биомеханика для инструкторов, «Нов. Москва», 1926; Исследов. по биодинамике локомоций, ВИЭМ, 1935;
Н. А. Бернштейн и Т. С. Попова, Исследования по биодинамике фортепианного удара, «Труды ф.-ц. методол. секции», Музгиз, 1930.

⁵ Н. А. Бернштейн. Исследования по биодинамике ходьбы и бега. Труды Научно-технического комитета НКПС, 1927, в. 63; Н. А. Бернштейн. Клинические пути современной биомеханики. Сборник трудов Института усовершенствования врачей в Казани, 1929, т. 1.

⁶ Unterordnung переводится обычно словом подчинение. Ueberordnung более или менее приблизительно переводимо термином возглавление.

⁷ См. уточненное высказывание этой мысли в заключении настоящей книги — стр. 334.

⁸ Термин энграмма, как и ниже приводимый термин экфория, введены Semon (Die Mneme, 1912). Первый из них означает запечатление в долговременной памяти (в самом широком смысле), второй — процессы извлечения энграмм из этой последней.

⁹ Главенствования, или возглавления (см. выше сноску на стр. 52).

¹⁰ Такая концепция близко напоминает выдвинутое в последние годы П. К. Анохиным понятие о механизме санкционирующей афферентации.

¹¹ Интересно отметить, что поднятый мной вопрос об экфории движения по типу цепочки или по типу гребенки есть повторение в новом плане, в области физиологии движений старого психологического вопроса об ассоциационном (Bleuler, Adler) или акционном (Berze) типе протекания психических процессов. Цепочечный тип соответствует представлениям ассоциационистов, гребеночный тип очень напоминает собой гипотезу Berze. Я отнюдь не являюсь сторонником последней ввиду ее явно идеалистических обоснований (психология волюнтаризма), но не могу отказать ей в меткости и своевременности того обстрела, которому она подвергла взгляды чистых ассоциационистов.

¹² Например, скоростью распространения волны возбуждения по центральной нервной системе или временными явлениями, связанными с интерференцией этих волн, или ритмикой сердечной деятельности и т. п.

¹³ Возникновение и выработка новых двигательных навыков, т. е. энграфия условнодвигательных рефлексов, тоже оказываются в свете проводимого нами анализа структурно сложным процессом. Действительно, в центральной нервной системе должны выработаться новые руководящие энграммы с их пространственно-временной детализацией, а с другой стороны, должны развиться те приспособительные проприоцептивные механизмы, которые я только образно назвал «зашифровкой» импульса и которые обеспечивают верховной энграмме возможность точного реального осуществления. То обстоятельство, что двигательный навык энграфируется не в тех центрах, где локализационно отображены мышцы, доказывается сразу фактом одинаковой осуществимости раз приобретенного навыка очень разными мышцами и в различных комбинациях. Когда ребенок учится писать, он может писать только крупно, а взрослый, умеющий писать, может с равной легкостью делать это и крупно, и мелко, и перед собой, и сбоку и т. д. По-видимому, моторные руководящие энграммы вырабатываются, вообще говоря, позднее, нежели приспособительные механизмы «зашифровки», и соответствуют более высокой ступени совершенства приобретенного навыка.

¹⁴ Анатому и топографу-анатому может никогда не прийти в голову, что он всю свою жизнь занимается изучением одних только топологических категорий — новая вариация Mr. Jourdain! (Журден — мольеровский мещанин во дворянстве, всю свою жизнь не подозревавший, что разговаривает прозой).

¹⁵ Не поддающемся определению (франц.).

¹⁶ Этот факт я считаю чрезвычайно яркой иллюстрацией структурной сложности каждого, даже самого элементарного условного рефлекса. При предъявлении собаке зрительного условного раздражителя ни ее голова, ни тем более глазные яблоки никак не иммобилизуются, поэтому зрительному раздражению подвергаются самые разнообразные точки сетчатки, а следовательно, и различные клетки первичного зрительного центра. Если зрительный раздражитель есть, например фигура треугольника, то при каждом предъявлении его животному на сетчатке подвергается возбуждению ряд сенсорных элементов. При этом для каждого случая иного поворота головы и глаз этот ряд частично или полностью иной. Единообразное реагирование во всех этих случаях доказывает, разумеется, что энграмма данного условного рефлекса закладывается не в тех пунктах (первичного зрительного центра), где отображены отдельные палочки и колбочки, а в каком-то структурно вышестоящем центре, связь которого с первичным очень сходна с той, которая была выше намечена для последовательных этажей двигательных центров. Здесь имеет место тот же факт, который был выше использован для доказательства невозможности локализования мышц и условнодвигательных рефлексов в одном и том же центре.

¹⁷ Это убеждение может очень легко оказаться ложным. Новейшая физика дает этому разительные примеры. Теории de Broglie, Heisenberg, Schrödinger, Dirac гораздо сложнее тех представлений, которые ими вытеснены. Поставить простоту критерием истинности — значило бы в принципе утверждать, что категории логики и психологии господствуют над категориями внешней природы и определяют их, а на априоризм такого рода мы ничем не уполномочены.