Очерки по физиологии движений и физиологии активности



ОЧЕРК СЕДЬМОЙ
БИОДИНАМИКА ЛОКОМОЦИЙ1
(генез, структура, изменения)

1. МАТЕРИАЛ, ИСХОДНЫЕ ПОЛОЖЕНИИ, ТЕХНИКА

Начав в 1926 г. работу по циклограмметрическому изучению локомоций, мы имели перед собой очень узкую и непосредственно прикладную цель: изучить силовые явления в центре тяжести всего тела при ходьбе и беге, чтобы вывести отсюда динамические коэффициенты для расчета пешеходных мостов.

В последующие годы мы убедились в том, что локомоции способны дать очень обширный и интересный материал для исследования и с физиологических точек зрения.

Преимущества локомоций, как объекта изучения двигательных процессов в основном сводятся к следующему.

Во-первых, локомоторные движения, в частности ходьба, относятся к числу наиболее высоко автоматизированных движений. Они обладают строжайшей повторяемостью от цикла к циклу во всех деталях и величайшей стойкостью деталей у каждого данного исследуемого. Это позволяет фиксировать внимание и иметь постоянный критерий для отличия случайного от закономерного.

Во-вторых, локомоторные движения представляют собой очень обширные синергии, охватывающие всю мускулатуру и весь двигательный скелет сверху донизу и вовлекающие в работу большое количество отделов и проводящих путей центральной нервной системы. Это позволяет ожидать в них наиболее ярких проявлений взаимодействия центральных и периферических процессов и наибольшего изобилия данных, характерных для протекания двигательного процесса вообще.

В-третьих, локомоторные движения обладают всеобщностью. Выбор их в качестве объекта дает исследователю огромный контингент наблюдаемых, владеющих, например, актом ходьбы безусловно лучше и совершеннее, нежели любым из своих индивидуальных профессиональных навыков. Возникновение и развитие локомоций у нормальных субъектов совершается с не меньшей регулярностью и правильностью, нежели морфологическое развитие и конструирование тканей и органов. Эта всеобщность и необходимость обеспечивают материал для широких сравнений и открывают путь к изучению онтогенеза движения: его зарождения, становления, развития и инволюционного распада.

В-четвертых, локомоции относятся к числу чрезвычайно древних движений. Они старше, чем кора мозговых полушарий, и, несомненно, оказывали влияние на развитие центральной нервной системы наряду с дистантными рецепторами Sherrington. Недаром, например, некоторые клиницисты ставят в прямую связь развитие corporis Luysii с переходом от четвероногой походки к выпрямленной. Эта древность гарантирует глубокую органическую связь между локомоторным процессом и самыми различными структурными этажами центральной нервной системы и позволяет надеяться обнаружить в самом протекании локомоторного акта следы этих различных этажей и последовательных филогенетических наслоений.

В-пятых, наконец, локомоции представляют собой необычайно стойкую и типичную структуру. Этого нельзя было предусмотреть a priori, но уже к 1934 г. для нас стало ясным, что все основные структурные детали нормальной ходьбы присущи всем без изъятия взрослым нормальным субъектам, с которыми нам приходилось иметь дело, и что индивидуальные различия между ними зависят не от различной структуры локомоторного акта или от контингента встречающихся в нем деталей, а только от разнообразия ритмовых и амплитудных пропорций между этими деталями. Такой результат позволил нам построить обстоятельную номенклатуру структурных элементов локомоторного акта2, содержащую многие десятки стойких явлений, обязательно свойственных каждому взрослому нормальному исследуемому. Материал, собранный нами, показал, что стойкая всеобщность структуры локомоторного акта распространяется еще много шире, чем мы могли думать тогда, и что ее корни прослеживаются с ясностью и в раннем онтогенезе, и в филогенезе, и в качественных изменениях локомоторного акта, каковы бег или маршировка, и, наконец, при ряде патологических нарушений. Об этом речь будет дальше.

Все эти обстоятельства (автоматизированность, обширность, всеобщность, древность и стандартность) делают локомоторные процессы чрезвычайно благодарным объектом для изучения общей физиологии движения.

Для того чтобы пояснить, в чем заключается главный интерес движения как физиологического объекта, надо напомнить основные черты его построения. Движение организма, с механической стороны, возникает как результат изменения условий равновесия в силовом поле, охватывающем подвижный орган животного.

В случае спонтанного движения равновесие нарушается вследствие перераспределения напряжений в мышцах животного — в самом движущемся органе или вне его. Раз начавшееся движение органа, изменяя его как положение по отношению к направлениям внешних сил (прежде всего силы тяжести), так и степени растяжения связанных с органом мышц, продолжает изменять силовые соотношения в окружающем поле, приближая эти соотношения к равновесию или еще больше удаляя их от него. При этом изменение мышечных напряжений вызывает движение, а движение, меняя степени растяжения мышц, укорачивая или удлиняя их, вызывает дальнейшие изменения их напряжений. Описанную здесь обратную связь мы называем периферическим циклом взаимодействий.

Математический анализ подобной связи между силами (мышц) и движением (органа) показывает, что эта форма взаимоотношений не допускает однозначной зависимости между силой и движением, т. е. что одна и та же последовательность смены сил может вызвать различные движения при последовательных повторениях. Такое отсутствие однозначности зависит от того, что связь между силой и движением строится в биомеханическом плане по типу дифференциального уравнения не ниже второго порядка, требующего для своего решения не менее двух независимых от самого уравнения исходных величин. Эти независимые «постоянные интегрирования» (исходное положение органа, его начальная скорость, состояние суммарного силового поля и т. п.) могут, меняясь от раза к разу, привести к совершенно разным эффектам при одних и тех же первичных иннервациях.

Правильная координация и соответствие двигательного результата с намерением животного возможны только при том условии, если центральная нервная система будет располагать постоянной сигнализацией о протекании этих независимых параметров интегрирования и строить свои эффекторные импульсы в точной зависимости от изменения последних. Такая сигнализация обеспечивается прежде всего проприоцептивной системой и создает над движением второе кольцо обратной связи (по нашей терминологии, центральный цикл взаимодействий).

В этом цикле эффекторные импульсы меняют напряжения мышц, вызывая ускорения звеньев и систем. Ускорения приводят к изменениям положений и скоростей, а последние, как и сами по себе изменения мышечных напряжений, пробуждают проприоцептивные сигналы. Эти сигналы влияют на протекание эффекторных импульсов, внося в них соответствующие коррективы и побуждая эффекторные центральные аппараты пластически приспособляться к меняющимся условиям на периферии.

Таким образом, связь между движением и деятельностью нервной системы является одновременно очень тесной и очень сложной.

Циклограмметрический метод изучения движений дает здесь исследователю неоценимые возможности. Он обеспечивает комплексную регистрацию движений целого органа или даже всего тела, давая запись перемещений по пространственно-временной координатной сетке для любого количества опознавательных точек тела одновременно. Он позволяет вести эту запись в очень малых отрезках времени путем применения съемочных частот порядка 150—200 в секунду и выше. И, что еще важнее, он позволяет при этом производить точный количественный анализ получаемых записей.

Как уже сказано, центрально-нервные эффекторные импульсы не проявляются в движении непосредственно. Представление элементарных учебников о том, что возбуждение сгибательных мышц приводит к сгибанию обслуживаемого ими сочленения, а возбуждение разгибательных — к его разгибанию, оказалось грубым заблуждением еще в самом начале работ по циклограмметрическому изучению движений. Гораздо более тесной и часто встречающейся оказалась связь между активным подъемом мышечного напряжения (эффекторным импульсом) и ускорением движения органа, связанного с мышцей. Эта связь была известна Fischer, ее подробно изучил на простых объектах Wagner, с нее, как с отправной точки, начала некогда и наша исследовательская группа. Для случаев, когда справедлива такая форма связи, циклограмметрический метод дает все необходимые для анализа средства, так как с его помощью могут быть легко и с хорошей точностью подсчитаны ускорения движения всех интересующих нас опознавательных точек тела. В случаях упомянутого типа кривые ускорений могут дать очень верную картину протекания эффекторных импульсов на конечном общем пути.

В более сложных и общих случаях, при больших по амплитуде движениях многозвенных кинематических цепей (например, целой руки или целой ноги) ускорения отдельных точек могут быть очень несхожими с протеканием действительных мышечных напряжений. Здесь на помощь приходит другая форма математической характеристики — результирующие силовые моменты в сочленениях, точно так же получаемая из опытного материала циклограмметрическими методами расчета. Эти силовые моменты, метод расчета которых был разработан нами впервые в 1928 г., представляют собой величины, очень близкие к прямой пропорциональности с равнодействующей мышечных напряжений всех мышц, окружающих данное сочленение. Поэтому кривые изменений мышечных силовых моментов в том или другом сочленении дают уже чрезвычайно близкую к действительности характеристику протекания эффекторных импульсов в каждой отдельной нервно-мышечной биомеханической группе.

Теперь можно возвратиться к локомоциям, в частности к ходьбе. Анализ мышечных моментов в сочленениях ноги при ходьбе показал с несомненностью, что кривые мышечных силовых моментов ходьбы в большинстве своих деталей очень близки к кривым динамических усилий в центрах тяжести звеньев и систем ноги по продольной слагающей (т. е. по слагающей, направленной вдоль сагиттальной оси тела, сзади наперед, и обозначаемой нами буквой X). Динамические усилия, вычисляемые нами на основании ускорения точек, получаются из циклограмметрического материала гораздо легче и с меньшим числом технических предосторожностей, нежели мышечные моменты. Близкое сходство тех и других в акте ходьбы объясняется в основном тем, что действие силовых моментов направлено всегда по перпендикуляру к продольной оси звена. При ходьбе же отклонения звеньев ноги от вертикальности невелики, т. е. перпендикуляры к ним мало отклоняются от направления продольной координатной оси X. Отсюда и получается, что кривые продольных слагающих усилий ног при ходьбе дают довольно верное качественное представление о протекании нервно-мышечных эффекторных импульсов. Кривые ускорений центров сочленений обнаруживают при ходьбе в свою очередь четкое и закономерное сродство с кривыми динамических усилий в центрах тяжести звеньев. Это дает нам право при критическом подходе и соблюдении постоянных технических предосторожностей делать заключение о последованиях нервно-мышечных импульсов при ходьбе не только по кривым продольной слагающей динамических усилий, но и по их ближайшим дериватам — кривым ускорений по той же слагающей. Так именно и построены в настоящем сборнике анализы того материала, для которого расчет динамических усилий был нам недоступен по незнанию значений масс звеньев и положений их центров тяжести. Для бега с его огромными и резкими отклонениями от вертикальности осей звеньев нельзя было опираться при анализе не только на ускорения, но даже, без особых критических приемов, и на динамические усилия, и там основные выводы всей работы базируются исключительно на разборе кривых моментов.

Ниже будет видно, какими разнообразными и сложными оказались для разных динамических ситуаций при ходьбе взаимоотношения между эффекторными импульсами, их ближайшими отражениями — силовыми моментами и более отдаленными функциями — усилиями и ускорениями и как много опознавательных признаков обнаружилось уже сейчас в этих разных формах связи для суждения о центрально-нервном происхождении и характере тех или иных импульсов. Сейчас важно оттенить другое: структурные элементы динамики локомоторного акта, несомненно, можно расшифровать, читая по ним посредством более или менее сложной математической азбуки выявляющие себя через них центрально-нервные процессы.

В 90-х годах минувшего века, в эпоху блестящего расцвета работ Marey, Braune и Fischer (см. очерк I), в движении еще не надеялись увидеть так много. Магеу увлекался преимущественно самим процессом регистрации, возможностью остановить летящее мгновение и рассмотреть в нем все то, что недоступно забывчивому невооруженному глазу. Braune и Fischer стремились, с одной стороны, исправить скопившиеся за предшествовавшие годы заблуждения и парализовать их предъявлением точнейшего объективного материала, с другой — ответить на некоторые вопросы из области теоретической механики движения, рассматривая ногу в аспекте рычага, маятника и прочих аксессуаров общей механики.

Необходимо указать вкратце, в чем состояли принципиальные сдвиги позиций нашей исследовательской группы по сравнению с позициями Braune и Fischer3. Мы резко повысили съемочную частоту (от 26 в секунду — частоты, которой пользовались Braune и Fischer до 60—190 в секунду), во много раз увеличили количественно наш материал, упростили, механизировали и выверили обработочную методику. Все это дало нам возможность увидеть в движении несравненно больше деталей, чем это было доступно Braune и Fischer, и придать им большую степень достоверности как потому, что мы имели больше способов для выверки материала, так и в особенности потому, что мы располагали массовым материалом, в то время как Fischer вынужден был ограничиться тремя опытами на одном испытуемом. В тесной связи с этим определилась и коренная разница в наших с Fischer взглядах на вещи и в наших исходных положениях.

Во-первых, подход Fischer был по существу ретроспективен, т. е. в основном был связан с побуждением критически упорядочить накопившиеся уже к его времени основные сведения о механике акта ходьбы. Наш подход можно было бы назвать проспективным, так как мы, не заботясь особенно о том, что было правильным и что ложным в наблюдениях старых авторов, стремились дать наиболее надежную и подробную описательную базу для широкого последующего разворота исследований по генезу и патологии локомоций. Главная цель наших первых исследований по локомоциям состояла в том, чтобы обеспечить для последующих работ как можно более обстоятельный «эталон» средней нормы локомоций для сравнения с ним всего того материала, который предстоит собрать в дальнейшем.

Во-вторых, Fischer интересовало в протекании ходьбы наиболее общее и основное. Недаром он пренебрегал подробностями, с легкостью относя ряд деталей своих снимков к числу погрешностей измерения4. Fischer a priori полагал, что акт ходьбы должен обладать высокой степенью математической простоты и динамической плавности. Поэтому, видимо, он и удовлетворялся своей крайне низкой съемочной частотой. Даже те немногие неровности кривых, которые смогли осесть на грубом сите применявшейся им частоты и которые оказались в результате наших исследований проявлениями важнейших биодинамических процессов, были сглажены Fischer от руки и объявлены им несуществующими.

В противоположность этому мы обратили самое пристальное внимание на эти подробности, которых на наших тонких высококачественных ситах оседало к тому же гораздо больше. Если Fischer заранее был уверен, что движение ходьбы есть нечто максимально гладкое и простое, то мы уже по одному тому, какой обширной синергией является ходьба, ожидали с самого начала встретить в ней процесс совершенно непредусмотримой заранее степени сложности, но во всяком случае, несомненно, насыщенный живыми макро- и микроскопическими деталями не меньше, чем любая живая органическая ткань. Наши предположения в этом отношении оправдались в полной мере. «Биодинамическая ткань» живого движения — локомоции — оказалась наполненной огромным количеством закономерных и стойких деталей. На протяжении одного цикла движения — одного двойного шага — каждый из движущихся органов оказался проделывающим сложную мелодию из десятков динамических волн, регулярно и точно сменяющих друг друга. Среди них были волны огромные и мощные, например волны заднего и переднего толчков, которые были бы видимы и через слабый «телескоп» Фишера, если бы он не смахнул их с кривых вместе с пылью погрешностей, волны среднего размера и, наконец, мельчайшие объекты, находящиеся на самой границе разрешающей способности нашей сегодняшней техники. Переход между «звездами первой величины» и слабейшими объектами настолько постепенен, что, вне всякого сомнения, в локомоторном процессе есть еще множество подробностей, пока что невидимых для нас. Многое позволяет сейчас предполагать, что именно эти «ультрателескопические объекты», пока еще неуловимые детали биодинамической ткани и окажутся в дальнейшем наиболее интересными.

Все эти обстоятельства определили и третью, важнейшую в принципиальном отношении особенность нашего подхода к изучению локомоций. Мы отказались от того, чтобы преждевременно теоретизировать наш объект, притягивая его насильно к тем или иным аналогиям из области общей механики. Мы восприняли локомоторный процесс как живой морфологический объект неисчерпаемой сложности и поставили своей задачей как можно точнее пронаблюдать и описать его.

Еще в 1928 г.5 я высказал в общей форме мысль о том, что движения живого организма могут быть рассматриваемы как морфологические объекты. То что они не существуют целиком в каждый момент, а развертываются во времени, то что они включают в свое бытие координату времени несколько иным образом, нежели, например, анатомические органы и ткани, ни в какой мере не устраняет их из числа объектов морфологического круга изучения. Наоборот, мысль о том, что движение во многих отношениях подобно органу (существующему, как и анатомические органы, в координатной схеме x, y, z, t), представляется чрезвычайно плодотворной, особенно когда речь идет о таком стойком и всеобщем виде движения, как локомоция.

Два основных жизненных свойства, присущих движению живого объекта, ясно подтверждают его близкую аналогию с анатомическими органами или тканями. Во-первых, живое движение реагирует, во-вторых, оно закономерно эволюционирует и инволюционирует6.

Первое из этих свойств я отметил и описал в 1924 г.7. Изучая биодинамику движения при рубке зубилом, я имел возможность показать, что нельзя выборочно изменить в этом движении какую-нибудь одну деталь, не трогая остальных. Если, например, слегка изменить траекторию локтя, то сейчас же неминуемо изменяется и форма траектории молотка, и соотношения скоростей замаха и удара, и соотношения скоростей кисти и молотка, и еще ряд нюансов движения.

В последующие годы на материале ходьбы удалось установить, что реактивность движения очень избирательна. На изменение одной детали оно реагирует изменениями ряда других, иногда далеко отстоящих от первой в пространстве и во времени, и наряду с этим оставляет нетронутыми такие элементы, которые в норме лежат вплотную рядом с первично измененной деталью, почти сливаясь с ней. Таким образом, движение не есть цепочка деталей, а структура, дифференцирующаяся на детали, — структура целостная при наличии в то же время высокой дифференциации элементов и разнообразно-избирательных форм взаимоотношений между ними. Это оправдывает примененную мною выше образную характеристику живого движения, как биодинамической ткани.

Давно установлено второе свойство движения живого объекта — то, что оно развивается и инволюционирует. Оставалось, однако, очень малоизученным, как именно оно развивается, какие стадии при этом проходит и т. д. О важнейших результатах, полученных в этом направлении, будет упомянуто ниже.

2. ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ СЛАГАЮЩИЕ ЛОКОМОТОРНОГО АКТА

Изложим в главных чертах основные биодинамические характеристики процесса ходьбы8. Они должны будут послужить главными опорными пунктами для дальнейшего анализа.

Движение ходьбы состоит для каждой ноги из чередования опорного и переносного времени. Переносное время длится при ходьбе дольше, чем опорное (при беге дело обстоит как раз наоборот), поэтому существуют интервалы времени, когда одна нога еще не окончила своего опорного времени, а другая уже начала свое. Эти интервалы мы называем временами двойной опоры.

Динамика ног в их взаимодействии с опорной поверхностью находит исчерпывающее отражение в поведении центра тяжести всего тела. Действительно, усилия, испытываемые при ходьбе центром тяжести всего тела, равны по величине и противоположны по направлению тем усилиям, которые прилагаются к опорной поверхности опорной ногой или ногами. По принципу равенства действия и противодействия эти усилия ног в свою очередь равны и противоположны усилиям опорных реакций, т. е. силовым воздействиям опорной поверхности на тело идущего. Поэтому кривая динамических усилий в центре тяжести всего тела точно воспроизводит собой кривую протекания опорных реакций, т. е. кривую взаимодействия нижних конечностей с опорной поверхностью.

Рис. 42.

Рис. 42. Кривые усилия в общем центре тяжести тела при нормальной ходьбе.

Наверху — вертикальная слагающая, внизу — продольная.

Графики динамических усилий в центре тяжести всего тела (рис. 42) относятся к числу препаратов, которые довольно легко могут быть получены из живого движения с помощью циклограмметрического метода. Эти графики содержат в себе ряд четких и безусловно постоянных элементов, свойственных всем исследуемым нормальным людям без исключения.

Вертикальная слагающая усилий в центре тяжести всего тела при ходьбе FgH(y)9 содержит в себе два обязательных высоких бугра h и v, которые мы назвали задним и передним толчками (h — Hinterstoss, v — Vorderstoss).

Задний толчок дается в начале интервала двойной опоры ногой, находящейся сзади. Передний толчок дается близ конца того же интервала, на 100—200 мсек позднее заднего, ногой, находящейся впереди. Таким образом, каждый интервал двойной опоры при ходьбе начинается задним толчком (одной ноги) и кончается передним толчком (другой ноги), опорное же время каждой данной ноги начинается ее передним толчком и кончается задним. Вся эта хронология лучше всего уясняется из рис. 43.

Рис. 43.

Рис. 43. Схема чередования основных силовых толчков при нормальной ходьбе.

Незадолго до заднего толчка уходящая назад нога дает еще один вертикальный толчок крайне изменчивого размера — вспомогательный толчок h'. Середине времени одиночной опоры — тому мгновению, когда переносная стопа проносится мимо опорной, соответствует главный минимум m вертикальной слагающей FgH(y). В этот момент давление стопы на опору значительно ниже статического веса идущего человека, тогда как в мгновения обоих главных толчков h и v оно намного выше веса.

Продольная слагающая усилий в центре тяжести всего тела FgH(x) (см. рис. 42) значительно менее постоянна сравнительно с вертикальной слагающей по своим формам, но не по содержащимся в ней динамическим элементам. Последние чередуются в ней всегда в строго постоянном порядке, варьируя только по размерам и нюансам ритмических соотношений. Наиболее значительны по амплитудам прямой (т. е. направленный вперед) толчок βε, близкий по времени к заднему толчку h, и попятный (направленный назад) толчок nβε, наступающий несколько ранее переднего толчка v. Если рассматривать обе слагающие в их совокупности, т. е. воспринимать усилие в центре тяжести тела как вектор, то описанное чередование волн будет выглядеть так. Задний толчок есть вектор, направленный вверх и вперед и совершающий сразу вслед за своим максимумом (h) небольшое качание вперед (βε). Передний толчок есть вектор, направленный вверх и назад (nβε), отклоняющийся к моменту своего максимума (v) слегка больше вперед.

Промежуточные стойкие элементы кривой продольной слагающей γς, δi, H, αη имеют огромное значение в координации движений ног и определяют собой все детали поведения каждой из них, но в своем отношении к движению центра тяжести всякого тела не поддаются пока четкой характеристике. Волна αη близка по времени к вспомогательному толчку h'.

Кривые динамических усилий в центрах тяжести звеньев ноги и в центре тяжести всей ноги могут явиться представителями локомоторной структуры по одной стороне тела. В то время как кривые усилий в центре тяжести всего тела (FgH) обладают периодичностью одиночного шага и отражают в себе в одинаковой мере динамику той и другой стороны тела (отсюда — двухбуквенные символы, присвоенные мною элементам продольной слагающей), кривые звеньев и систем ноги обладают периодичностью двойного шага. В качестве представителя ножных силовых кривых для настоящего краткого описания мы выберем силовой вектор в центре тяжести бедра Fgf, представленный на рис. 44 в виде кривых вертикальной Fgf(y) и продольной Fgf(x) слагающей. Этот вектор наиболее богат структурными деталями из всех векторов ноги, почему мы и останавливаем внимание именно на нем. Вектор бедра находится в особенно выгодных условиях для выявления на нем большого числа биодинамических структурных деталей по двум причинам. Во-первых, бедро расположено посередине между системой «голень—стопа», с одной стороны, и туловищем — с другой, так что оно подвергается воздействиям сразу с обеих сторон, представляя собой арену столкновения реакции опоры с усилиями, исходящими из туловища и противоположной ноги. Во-вторых, его момент инерции относительно тазобедренного сочленения значительно меньше, нежели моменты инерции относительно того же сочленения более удаленных от него звеньев — голени и стопы, поэтому бедро чувствительнее реагирует на все оттенки и переливы силовых импульсов, сообщаемых ноге тазобедренной мускулатурой.

Рис. 44.

Рис. 44. Кривые усилий в центре тяжести бедра при нормальной ходьбе.

Наверху — вертикальная слагающая, внизу — продольная.

Вертикальная слагающая усилий в центре тяжести бедра Fgf(y) (см. рис. 44) содержит в себе чередования высоких групп бугров то с возвышенными плато опорного времени, то с глубокими долинами переносного времени. Группа бугров после переносного минимума содержит в себе бугры b2, b3 и b4, если не считать маленькой нестойкой волны k2 у самого дна главной долины n1. Бугор b2 совпадает по времени с вспомогательным толчком h' и, по-видимому, обусловлен именно им. Бугор b3 есть отголосок заднего толчка h противоположной ноги, т. е. непосредственно предшествует началу опоры данной ноги. Бугор b4, всегда значительно более низкий, чем оба предыдущих, есть эффект действия переднего толчка данной ноги. Мощная волна этого толчка передается транзитом через бедро, и бугорок b4 есть частица этого толчка, по пути оседающая в самом бедре.

Опорное плато оканчивается малодифференцированной невысокой группой b5 (иногда b5b5'), воспроизводящей толчки h' и h данной стороны тем же порядком, каким b4 воспроизводит передний толчок. Затем следует высокая волна b1 — отражение переднего толчка противоположной стороны, за которой наступает переносный минимум n1.

Итак, вертикальная слагающая усилий Fgf(y) содержит в себе высокие волны b1, bз и b4, соответствующие главным толчкам противоположной стороны, и низкие бугорки b4 и b5, соответствующие тем же толчкам своей стороны. Все эти элементы строго постоянны у всех нормальных взрослых субъектов и повторяются в том же составе в кривых усилий голени и всей ноги. Кроме этих силовых элементов, в кривой Fgf(y), как и в подобных ей кривых Fgs(у) и Fg(fsp)(у), ничего стойкого и характерного не обнаруживается.

Таким образом, вертикальная слагающая усилий ноги при ходьбе содержит в основном только элементы, отражающие борьбу движущегося организма как целого с силой тяжести: остаточные проявления своих опорных толчков и отражения толчков противоположной стороны. Это вполне соответствует тому, что было выше высказано в первом разделе очерка: проявления местной мышечной активности должны обнаруживаться при ходьбе главным образом в силовых кривых продольной слагающей, а на долю вертикальной достаются только очень далекие и обобщенные явления, непосредственно связанные с интегральной динамикой общего центра тяжести всего тела.

По всем этим причинам наиболее содержательными и насыщенными интересным для нас нейродинамическим материалом должны были оказаться ножные кривые продольной слагающей. И это ожидание оправдалось в полной мере. Напомним введенную нами для элементов продольной слагающей усилий номенклатуру.

Наиболее рельефные прямые (направленные вперед) — силовые волны кривой Fgf(x) мы обозначили первыми буквами греческого алфавита по порядку следования: α, β, γ, δ, ε, ς. Попятным волнам мы присвоили символ n с добавлением индекса непосредственного предшествующей волны: например, есть попятная волна, непосредственно следующая за прямой волной ε, и т. д.

Эту номенклатуру не удалось сохранить в таком простом и схематическом виде. Обнаружились новые, более мелкие волны, непредвиденные детали и т. д. Поэтому сейчас мы рассматриваем все упомянутые обозначения просто как собственные имена и не решаемся искать в них большей рациональности, чем в географических или анатомических названиях.

Опорное время ноги (см. рис. 44) начинается с очень большой попятной волны . Эта волна имеет место непосредственно перед передним толчком данной ноги и представляет собой в основном тормозящий эффект удара стопы об опорную поверхность. В кривой усилий центра тяжести всего тела в этот момент протекает попятная волна nβε.

На протяжении самого опорного времени происходит постепенный, ступенчатый подъем кривой Fgf(x). Она дает небольшой зубец вблизи нулевого уровня у (между v! и m!)10, прямую волну небольшой высоты δ, еще более высоко расположенную, но малорельефную область η (вблизи h') и, наконец, к моменту заднего толчка своей стороны достигает наиболее высокой прямой вершины ε.

Постепенный зубчатый подъем γδη соответствует неуклонному, все более и более быстрому нарастанию продольной скорости бедра, особенно его коленного конца, т. е. отражает собой нарастающую активность отталкивания опорной ноги от земли. Волна ε, последняя и решающая прямая вершина кривой Fgf(x), занимающая такое же доминирующее положение и в кривых голени и стопы, наступает перед самым отрывом опорной стопы от земли, а после нее прямые усилия сразу и резко падают. Начиная с этого пункта, т. е. с начала переносного времени, усилия в бедре протекают количественно иначе, чем в центре тяжести всей ноги и в ее нижних звеньях, но тем не менее в них остаются отраженными те же самые общие для всех движущихся органов структурные элементы, только они располагаются иначе по отношению к оси абсцисс (рис. 45).

Рис. 45.

Рис. 45. Кривые усилий в центрах тяжести звеньев ноги при нормальной ходьбе.

Вверху — вертикальные слагающие для бедра, голени и стопы; внизу — продольные слагающие дли голени и стопы.

Следующий за ε прямой элемент кривой Fgf(x) есть зубчатая многовершинная область ς, располагающаяся между передним толчком v и минимумом m противоположной ноги. В кривой центра тяжести всей ноги эта область находится несколько выше уровня нуля (в прямых значениях), в кривой же бедра она лежит ниже нуля (в попятных значениях). В кривой Fgf(х) ей предшествует попятная волна , завершает ее другая попятная волна . Причины различий в расположении области ς у разных кривых будут показаны ниже. Сейчас следует только сказать, что попятные волны и выражают собой начинающееся здесь притормаживание прямого движения бедра (и коленного сочленения), сопровождающееся нарастанием продольной скорости стопы и голени. Мышечные моменты в тазобедренном и коленном сочленениях на протяжении области ς разгибательны (рис. 51), так что притормаживание бедра возникает здесь реактивно, в порядке периферической игры сил.

Следом за в кривой Fgf(х) возвышается компактная и высокая группа волн, вершину которой составляет волна α. Эта прямая волна существует только в бедре. В голени и стопе на этом месте попятная волна . Попятные волны имеются в этот момент и в кривых силовых моментов тазобедренного сочленения и колена (рис. 51). Таким образом, волна α бедра имеет не мышечное происхождение, а возникает реактивно на периферии, как и ранее упомянутое торможение бедра в области ς. Волна α и ее функциональная пара близко совпадают по времени с вспомогательным толчком противоположной ноги h.

Почти сливаясь с α, в кривой бедра наступает следом острый бугорок β (фаза h противоположной ноги), в котором, однако, все признаки изобличают совершенно иное происхождение, нежели у α. Во-первых, этот бугорок имеется в виде прямого бугорка во всех ножных кривых, тогда как от α в кривых голени и стопы нет и следа. Во-вторых, как будет показано ниже, вся история развития этого бугорка β в корне иная, чем у α. Таким образом, он образует со своей соседкой уже не функциональную, а только «оптическую пару».

Таков в самом общем очерке скелет силовой структуры продольных усилий при нормальной взрослой ходьбе. Мы выводим из приведенного перечня то первоначальное следствие, что силовые импульсы, обусловливающие движения ноги при ходьбе, отнюдь не ограничиваются одной парой простых реципрокных импульсов (одним прямым и одним попятным) на каждый двойной шаг. Такими реципрокными импульсами могли бы быть, например, ε и , наступающие в обеих ногах почти одновременно и идущие во взаимно противоположных направлениях. Фактический материал показывает, что дело отнюдь не исчерпывается этой простейшей парой. Множество элементов, совершенно закономерно сменяющих друг друга и создающих сложный и прихотливый ритм чередования, придает мышечной динамике каждого последовательного шага в корне иную физиономию, нежели та, которой обладает простейший «stepping» спинномозгового препарата. Все эти элементы чрезвычайно постоянны и всеобщи, они имеют место в той же неизменной последовательности во всех продольных силовых кривых всех звеньев ног и частей туловища при нормальной ходьбе, сохраняют эту же неизменную структуру у всех нормальных исследуемых и остаются в основном теми же и в ряде патологических случаев.

Более того, эти же структурные элементы в той же самой последовательности сохраняются и при такой качественно отличной от ходьбы форме локомоции, как бег, и нужны очень тяжелые периферические нарушения вроде ампутаций, чтобы они утратились в заметной мере. Все это показывает, что описываемые структурные элементы мышечной деятельности при локомоции отнюдь не случайны, что они должны иметь существенное координационное значение для локомоторного акта и что, по всей видимости, они должны в соответствии с этим иметь и свой длительный генез, историю, центрально-нервное или иное обоснование, Подтверждение всех этих предположений составляет основу материала, собранного в наших исследовательских работах11. В следующем разделе мы рассмотрим относящиеся сюда факты.

3. ГЕНЕЗ БИОДИНАМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛОКОМОТОРНОГО АКТА

Первое, что показало нам изучение онтогенеза ходьбы и бега у ребенка, было то, что биодинамические структуры живут и развиваются.

Всех тех многочисленных элементов, которые были бегло перечислены в предыдущем разделе и которым была там приписана неоспоримая роль в координационном оформлении акта локомоций — всех этих элементов у недавно начавшего самостоятельно ходить ребенка еще нет12. В первые дни самостоятельной ходьбы в продольных ускорениях ребенка налицо только прямая волна ε, в кривых стопы — попятная волна , сопровождаемая своей функциональной парой α в бедре, и еще область ς в ускорениях голеностопного сочленения, глубоко и принципиально отличная от «взрослой» ς. Никаких следов β, γ, δ, η, θ, ι. Эта картина сохраняется в течение всего 1-го года ходьбы, т. е. примерно 2-го года жизни.

Говоря иными словами, весь мышечно-динамический инвентарь ребенка в первые месяцы развития его ходьбы исчерпывается одной только парой мышечных самостоятельных импульсов ε и 13 — той самой простейшей реципрокной парой, о которой говорилось в предыдущем разделе и которая, как это и подразумевалось физиологами начала нашего века, должна была исчерпывать собой всю мышечную динамику ходьбы и во взрослом состоянии. Остальные две волны, наблюдаемые в этой ранней стадии онтогенеза, имеют в основном периферическое происхождение. Это чисто реактивно-механическая α, возникающая в бедре как отдача от активного мышечного усилия , и столь же реактивная пара ς. Импульсы ε и развились первыми, и кроме них первоначально нет ничего. Я назвал бы этот уровень развития стадией иннервационного примитива (рис. 46).

Рис. 46.

Рис. 46. Кривые продольных ускорений пунктов тела у 3 детей на втором году жизни.

Сверху вниз: голова, сочленения тазобедренное, коленное и голеностопное и кончик стопы. Полоска внизу чертежа — опорное время данной ноги (Т. Попова, 1937).

Следующие элементы биодинамических кривых развиваются значительно позже. В возрасте 2 лет имеются, кроме упомянутых выше, еще волны γ и η в бедре и признаки начинающегося развития β в колене и голеностопном сочленении. Эти новые элементы еще не стойки и, например, при увеличении темпа имеют тенденцию пропадать (рис. 47). Полный инвентарь динамических волн развивается очень медленно, заполняясь окончательно только к пятилетнему возрасту. Очень постепенно отдельные элементы переходят из группы непостоянных, встречающихся не в каждом шаге (γ), в группу постоянных для медленного темпа и, наконец, в группу безусловно постоянных. Медленно совершается и развитие взрослых форм структурных элементов. Например, еще к четырем годам «детская» ς не вполне уступает свое место взрослой.

Рис. 47.

Рис. 47. Продольные ускорения пунктов ноги ребенка 2 лет при среднем и быстром темпе (Т. Попова, 1937).

Все это свидетельствует прежде всего о том, что постепенное появление и закрепление новых структурных элементов не стоит ни в какой связи с выработкой элементарной координации и равновесия при ходьбе. В 3—4 года ребенок не только давно уже ходит безукоризненно, но и бегает, прыгает на одной ноге, катается на трехколесном велосипеде и т. д. Это значит, что механизмы координации всяческих локомоторных движений и сохранения равновесия выработаны у него к этому времени давно и прочно, а между тем инвентарь его динамических импульсов обыкновенной ходьбы еще далеко не полон. Несколько ниже мы увидим, что нервные механизмы элементарной координации и соблюдения равновесия просвечивают в кривых ребенка совсем другим образом. Те же основные структурные элементы, о которых сейчас идет речь, имеют, очевидно, иное значение и связаны с более тонкими деталями двигательной координации.

Развитие структурных элементов ходьбы совершается отнюдь не по кратчайшему пути. Наоборот, по ходу онтогенеза в кривых ребенка возникает ряд избыточных элементов, не свойственных взрослому и подвергающихся обратному развитию в отроческом возрасте. По вертикальной слагающей такие детские элементы появляются очень рано: уже на первом году самостоятельной ходьбы, когда из всего взрослого вертикального инвентаря у ребенка имеются только b1 и b3, у него уже появляются, чередуясь с ними, «детские» волны k1 и k2. Вторая из этих волн, может быть, уцелевает и до взрослого состояния в виде ступеньки k у подножия волны b2, хотя гомология обоих этих образований еще строго не доказана: k1 исчезает бесследно после 8-летнего возраста, всплывая вновь только у ампутированных и в трансверсальной слагающей усилий F(z). Детская механически-реактивная волна ς стопы возникает, как мы видели, очень рано и держится в течение всего первого года ходьбы. Затем она выпадает, как молочный зуб. Взрослая же иннервационно-реактивная форма ς развивается на ее месте только в 4—5-летнем возрасте.

Особенно интенсивное перепроизводство структурных деталей приходится на возрастной период от 5 до 8 лет. Здесь всплывают и принимают зачастую очень большие размеры всевозможные θ, η и i. Вертикальные детские толчки k1 и k2 достигают тоже значительной величины, как будто еще подкрепляя синхронные с ними продольные детали γ и i (рис. 48). Весь этот переизбыток уже энергично инволюционирует между 8 и 10 годами, но и к 10 годам процесс оформления взрослой структуры все еще не вполне заканчивается.

Рис. 48.

Рис. 48. Кривые продольных ускорений головы, плеча и пунктов ноги, перечисленных при рис. 46 и 47, у ребенка 6 лет (Т. Попова, 1937).

По ходу развития биодинамической структуры ходьбы совершаются постепенно качественные сдвиги и другого рода, проливающие свет на постепенное овладение механизмами координации и равновесия. В самые первые дни самостоятельной ходьбы вертикальная слагающая усилий в центре тяжести головы ребенка выглядит уже вполне упорядоченной и одинаковой от шага к шагу, хотя и примитивной; в ней есть только волны b1 и b3. В то же время движения головы [кривые Sgc(y)] крайне хаотичны, неравномерны и спутаны. К двух летнему возрасту кривая вертикальных усилий головы постепенно обогащается новыми волнами и в совершенно явной связи с этим кривая движения Sgc(y) становится все стабильнее и проще. С этим стоит сопоставить еще то, что у разных детей наблюдается гораздо меньше интервариативности в кривых усилий и ускорений головы, нежели в очень пестрых и индивидуальных кривых ее перемещений.

Объяснение этим явлениям приходит сразу из тех основных положений о построении движения, которые были конспективно изложены выше. Заданная кривая изменения мышечных усилий (следовательно, в простейших случаях и ускорений) не может сама по себе однозначно определить результирующего движения, так как в дело вмешиваются еще независимые параметры интеграции14.

Влияние этих независимых параметров сигнализируется нормально развитой центральной нервной системе проприоцептивным аппаратом, и эта сигнализация побуждает двигательные отделы центральной нервной системы к приспособительным видоизменениям их эффекторных импульсов. Если проприоцептивная сигнализация нарушена, как это случается, например, при классическом tabes dorsalis, то в результате и получаются очень правильные и сходные между собой последовательные циклы усилий F и ускорений W при совершенно разрушенных и непохожих друг на друга циклах движений S. Мы имеем в нашем материале по tabes очень яркие примеры этого рода (см. рис. 34 и 35). Отсюда следует вывести, как общий и принципиальный симптом поражения проприоцептивной сигнализации (проприоцептивной атаксии) нарушение в последовательных циклах постоянства S при сохранности (иногда даже подчеркнутости) постоянства F и W.

У маленького ребенка мы имеем дело, конечно, не с поражением проприоцептивной сигнализации, а лишь с медленным и постепенным возникновением механизмов правильного реагирования на эту сигнализацию. Там где эти механизмы еще не выработаны, там и имеет место упомянутый атактический симптом: правильность W при хаосе S. В этой стадии онтогенеза, следовательно, спонтанные эффекторные импульсы уже развиты (W в порядке), а реактивно-иннервационные еще не работают как следует (сравнить рис. 34 с рис. 49).

В детской локомоторике прослеживается ряд явлений этого рода, вначале грубых, а позднее все более и более тонких. У детей, только что начинающих ходить, как правило, нет еще постоянного соответствия между динамической фазой и позой тела. Их позы, приходящиеся в последовательных шагах на фазу одной и той же силовой волны, совершенно неодинаковы. У взрослых в противоположность этому имеет место необычайно чеканная повторяемость позы в одноименные динамические мгновения. Более того, для некоторых динамических волн, например ς, связь позы с фазой оказывается исключительно прочной и не нарушается даже при очень глубоких изменениях походки. Отсутствие подобного соответствия у маленьких детей говорит, конечно, о том же, о чем свидетельствуют и хаотические формы кривых S: об отсутствии правильного реагирования на проприоцепторику.

В более позднем детском возрасте, когда самые элементарные механизмы локомоторной координации уже освоены, все тот же симптом недостаточного овладения проприосигнализацией всплывает уже в более тонком и отчасти обращенном виде. Дело касается все той же волны ς, судя по всему, одной из наиболее сложных и загадочных координационных волн. Т. С. Попова (1940) обнаружила, что высота волны ς у детей в возрасте от 1½ до 3 лет очень тесно связана с длиной шага и что, по-видимому, недостаточно полно удавшиеся в том или ином отдельном шаге главные импульсы ε компенсируются для достижения правильной длины шага переразвитием в этом шаге волны ς. В некоторых случаях ς при этом далеко перерастает основной импульс ε и в походках такого типа оказывается волной, наиболее варьирующей по величине от шага к шагу. Это наблюдение вскрывает все ту же связь между проприоцепторикой и эффекторикой, но уже в новом плане: из-за несовершенства моторики, еще не справляющейся с точной дозировкой импульса ε (недоразвиты вспомогательные волны δ и η!), при постоянной величине ς получаются неодинаковые шаги, а для одинаковых шагов требуется варьирующая ς. Во взрослой норме и ς устойчива по величине, и шаги постоянны по длине. Это значит, что еще до завершения главного импульса ε на основе проприосигнализации совершается точная дозировка прямых продольных усилий, необходимых для выполнения устойчивой метрики шага. У ребенка такая предварительная дозировка еще не выработана, и он прибегает к последовательной компенсации, включаемой по окончании импульса ε. Его проприоцептивная деятельность еще недостаточна для метрического планирования движения, но уже способна (в отличие от самой ранней стадии) к внесению метрических коррективов.

Рис. 49.

Рис. 49.

Слева — вертикальные перемещения, справа — вертикальные слагающие скорости кончика стопы у 2 детей 1 года 9 месяцев при ходьбе и полубеге (Т. Попова, 1937).

Эволюция локомоторного акта охватывает все детство, продолжаясь почти до начала полового созревания. Последнее, что ей приходится проделать, что начинает намечаться лишь после 5 лет и завершается только после 10 лет, — это превращение бесформенного набора биодинамических элементов в оформленную структуру. Все структурные элементы ходьбы вызревают в основном уже к 5-летнему возрасту и, как уже сказано, обрастают в последующие несколько лет еще целыми гроздьями избыточных, детских бугров и бугорков. В начале этой стадии развития все зубцы кривой (взрослые и «молочные») размещены уже в правильном последовательном порядке, но совокупность их еще не приняла характерной для взрослой кривой формы. Форма эта выявляется окончательно тогда, когда между элементами кривой устанавливаются правильные и устойчивые пропорции, когда мелкие, полутоновые элементы сглаживаются и стушевываются, а крупные выдвигаются на руководящие позиции. Тогда только завершается последний, наивысший этап развития координации: движения (S) оказываются правильными и эвметричными. При этом кривые и усилий (F), и ускорений (W) не нуждаются уже в создании компенсационных неровностей (так сказать, в проприоцепторике post factum) и могут обеспечить единство движения, не теряя при этом единства своей формы (посредством проприоцепторики ante factum).

Картина развития детского бега очень сходна с этим. Мне удалось показать, что бег взрослого как нейродинамическая структура обладает многими признаками неоспоримого родства с ходьбой. Это родство выявляется очень отчетливо при углубленном анализе бега и стоит в резком контрасте с тем, что бег как биомеханическая структура во многом прямо противоположен ходьбе. В связи с тем, что бег и ходьба почти противоположным образом решают механическую задачу перемещения тела в пространстве, ряд особенностей построения иннервационного процесса протерпевает при беге существенные изменения по сравнению с ходьбой при бесспорно общем происхождении и генезе обоих в нервной системе. Эту общность происхождения удается проследить и доказать точнее всего путем анализа эволюции бега у детей, где ясно усматривается и общее происхождение обеих локомоторных структур, и постепенный ход их биомеханической и нейродинамической дивергенции.

В самых ранних фазах развития локомоций (на 2-м году жизни) еще невозможно указать четких различий между ходьбой и бегом ребенка. Его «бег» совершенно лишен наиболее характерного признака настоящего бега — интервала полета — и отличается от ходьбы только очень немногим. Лишь несколько динамических элементов, похожих на беговые, появляются в проксимальных точках ноги, тогда как дистальные точки дают еще картину, ничем не отличающуюся от картины, свойственной ходьбе. Все эти изменения сосредоточиваются в опорном времени, перестройка которого и занимает собой весь первый этап дивергенции.

Очень постепенно, на протяжении 2-го и 3-го года жизни, параллельно с обогащением новыми элементами кривых ходьбы совершаются и дивергирующие сдвиги в кривых бега. Сближаются по времени сравнительно с ходьбой того же ребенка передний и задний толчки опорной ноги (C и D). Продольные силовые волны γ и δ перерастают древнюю первичную волну ε, которая редуцируется в беговых кривых и перемещается из опорной γ—δ—η группы в переносную группу ς—α; появляются и первые зачатки полета. Заслуживает внимания, что кривые вертикальной динамической слагающей дивергируют раньше, нежели кривые продольной слагающей. Если вспомнить, что первые особенно тесно связаны с интегральной динамикой организма и с его биомеханической деятельностью по борьбе с силой тяжести, тогда как вторые отражают в себе по преимуществу внутреннюю, интимную структуру силовых импульсов данной конечности, то это явление можно попытаться объяснить. Как мне кажется, запаздывание дивергенции продольных кривых по сравнению с вертикальными говорит о том, что перестройка движения начинается с его биомеханики, т. е. с периферической части процесса (перестройка опорного интервала, организация фазы полета и т. д.). Эта биомеханическая перестройка ставит перед центральной нервной системой новые задачи, к которым последняя постепенно и приспособляется, отражая это приспособление во вторично возникающих изменениях продольных динамических кривых, Этот вторичный характер центральной дивергенции оттеняется очень выпукло и еще одним явлением, о котором будет сказано несколько позже, а именно уменьшением продольных силовых амплитуд по мере возрастного качественного развития бега.

Если в первой стадии развития бега надо было еще тщательно искать отличий его от ходьбы, то в последующей стадии (от 2 до 5 лет) основные свойства бега выступают уже совершенно бесспорно. В этом возрастном отрезке начинается уже организация переносного времени бега (сперва второй половины переноса, позднее — первой). Именно в переносе появляются в этой стадии развития динамические новшества, и любопытным образом преобладающее большинство их возникает в проксимальных точках нижней конечности, тогда как дистальные точки еще долго не проявляют заметных признаков дивергенции. От 2 до 5 лет продольные кривые бедра обнаруживают уже в полном разгаре беговую перестройку переносного времени, а кривые стопы еще не отдифференцировались от ходьбы даже в опорном интервале.

Этот преобладающий ход эволюции и дивергенции сверху вниз, от проксимальных точек к дистальным, приводит к интересному физиологическому обобщению. Крайне мало вероятно, чтобы и в самом деле нервная динамика дистальной мускулатуры отставала так резко (на целые годы) от динамики проксимальных мышц. Значительно вероятнее здесь другое объяснение. Проксимальные точки ноги (например, тазобедренное сочленение) окружены значительно более мощными массивами мышц, нежели дистальные точки (стопа), и в то же время моменты инерции ближайших к первым частей звена несравненно меньше, чем моменты инерции дистальных звеньев. Поэтому мышцам тазобедренной группы гораздо легче сдвинуть с места верхние отрезки бедра, чем стопу, для смещения которой им приходится привести в движение всю инертную ногу сверху донизу. С этим же связано еще и то, что (относительные) скорости дистальных звеньев, как правило, выше, чем проксимальных. Следовательно, и кинетические энергии у первых больше и преодолеть их труднее. Дистальные звенья играют по отношению ко всей ноге роль, напоминающую роль тяжелого маховика.

Отсюда следует, что нервному эффекторному импульсу при данной его силе несравненно легче проскочить в проксимальную кривую и отразиться в ней в виде заметной динамической волны, нежели суметь пробить всю толщу инерционного сопротивления дистальной системы. Для того чтобы ощутиться в последней, эффекторный импульс должен или обладать значительной силой, или же попасть «вовремя» — в такой момент, когда дистальная система находится в особенно выгодных условиях для его восприятия.

В чем может выражаться этот благоприятный момент, еще сказать трудно, и здесь, видимо, открывается большое поле для исследования. Может быть, здесь имеет значение просто выгодная поза конечности, обеспечивающая мышцам наибольшую биомеханическую эффективность действия; может быть, этот благоприятный момент есть переломный момент скорости, когда инерционные сопротивления всего слабее ощутимы; может быть, наконец, это есть момент особо восприимчивой настройки мышечного аппарата, создаваемой здесь тем или иным стечением проприоцептивных сигналов (это последнее предположение можно рассчитывать успешно, проверить электрофизиологическим путем).

Так или иначе, управление дистальными звеньями требует большей ловкости, более высокой координационной техники в смысле умения улучить подходящий, оптимальный момент, дать как раз нужный импульс как раз в нужное время. Если это время упустить хотя на очень малую долю секунды (не надо забывать, что все процессы при беге измеряются сотыми и тысячными долями секунды), то импульс уже «не пройдет», т. е. не даст никакого заметного эффекта на периферии.

Надо отметить, что речь здесь идет не о мелких координированных движениях дистальных отрезков вроде движений пальцев, а именно о глобальных, обширных, экстрапирамидного типа смещениях дистальных отрезков конечности. Динамика этих последних зависит в конечном счете от тех же самых тазобедренных мышц, что и динамика проксимальных точек ноги.

Но дистальная динамика становится богато расчлененной на биодинамические детали не тогда, когда эти детали появляются в эффекторном импульсе и начинают отражаться в динамике податливых проксимальных точек, а только тогда, когда устанавливается функциональная сонастроенность эффекторики и рецепторики и когда эффекторная нервная система научается улавливать мимолетные моменты функциональной проводимости.

Верность этого объяснения хорошо иллюстрируется наблюдениями над всемирно известным мастером бега Лядумегом. Именно у него динамические кривые дистальных звеньев достигают наибольшей расчлененности, далеко превосходящей расчлененность соответственных кривых других мастеров, и именно у него эта расчлененность сопровождается особенно большим богатством силовых «переливов» в дистальных звеньях, свидетельствующим об очень тонком управлении динамикой внешнего, биомеханического порядка (рис. 50). В сложном многозвенном маятнике, каким в биомеханическом смысле является нога, динамические взаимодействия звеньев, игра реактивных сил, сложные колебательные цепочки и т. д. очень разнообразны и обильны. И то что все они не стушевываются у большого мастера, а в таком изобилии находят свое отражение в динамических кривых, говорит об очень тонкой реактивной приспособляемости нервно-двигательного аппарата Лядумега к проприоцептивной сигнализации. Эта-то приспособляемость и позволяет ему осуществить такое тонкое расчленение активной динамики дистальных звеньев. И у него оно сопровождается заметной количественной экономией усилий.

Рис. 50.

Рис. 50. Вертикальные и продольные слагающие усилий в центрах тяжести той и другой ноги при беге мирового рекордсмена-средневика Ж. Лядумега (работа автора, 1934—1937).

В пользу этого же объяснения свидетельствует и наблюдение, сделанное Т. С. Поповой. При одной и той же скорости бега у разных детей у тех из них, кто к этому времени обладает более расчлененной биодинамикой, как правило, отмечаются и меньшие амплитуды ускорений, т. е., иными словами, меньшие размахи динамических усилий. Для того чтобы дать тот же конечный результат, ребенку с менее дифференцированной качественной картиной динамики бега приходится затрачивать большие усилия. Это может значить только одно: более высокая степень расчлененности дистальных силовых кривых есть признак умения ловить моменты наименьшего сопротивления, иначе говоря, наиболее полно утилизировать и всю внешнюю богатую игру сил и, возможно, всю физиологическую (непроизвольную) гамму реципрокных и иных, более сложных реактивных процессов на мышечной периферии.

Дальнейшее развитие детского бега после пяти лет близко повторяет собою этапы развития ходьбы, и на нем я здесь задерживаться не буду.

Анализ старческих изменений ходьбы, произведенный П. И. Шпильберг15, подкрепил вышеизложенные данные о развитии структуры локомоторного акта интересными данными о ее инволюции. П. И. Шпильберг различает три инволюционные стадии старческой ходьбы. В первой из них замечается уже некоторое понижение нормальной деятельности структурных механизмов ходьбы, но это понижение усиленно компенсируется вовлечением в реализацию акта ходьбы высших психических функций: сознания, произвольного внимания и т. д. Во второй стадии инволюции эта настороженная сознательность уступает место повышенной суетливости, перепроизводству движений, торопливому и мелкому шагу. Инвентарь динамических структурных элементов становится беднее, постепенно атрофируется и затем исчезает вертикальная волна b2 стопы (в раннем детстве эта волна стопы развивается, наоборот, позже всех прочих), затем стирается и бугорок продольной слагающей β. Реактивная волна α сохраняется значительно дольше. В третьей стадии замечается явный распад двигательных структур. Силовые кривые становятся мелкими по амплитудам и бедными по составу. Из них исчезает элемент за элементом. В то же время расстраивается и одинаковость последовательных шагов, начинается дисметрия, чередование шагов более мелких и более крупных, возникают явные признаки дискоординации (расстройства формы кривых S).

К описанной картине распада присоединяется еще подмеченное П. И. Шпильберг расщепление ранее единой координации. Присущая нормальной ходьбе синергия между ногами и руками нарушается, движения рук делаются аритмичными, амплитуды этих движений постепенно опадают до нуля, после чего руки оказываются скованно простертыми несколько впереди туловища, как бы во всегдашней готовности подхватить тело в случае падения. Вертикальные амплитуды стопных точек сохраняют еще некоторую ощутимую величину, но амплитуды верхних точек тела быстро стремятся к нулю, нарушая нормальные пропорции между движениями верха и низа. К самой глубокой дряхлости человек приходит с силовыми кривыми, столь же беззубыми, как и его челюсти. В них сохраняются только оба древнейших реципрокных элемента ε и (не считая α), да кое-какие остатки то от ς, то от γ или η. Умирание структур видно на этом материале чрезвычайно ярко.

Таким образом, онтогенетический материал показал с несомненностью, что биодинамическая структура ходьбы возникает, проходит через ряд закономерных стадий развития и столь же закономерно инволюционирует в старости. Принципиально наиболее важно здесь то, что это развитие связано с очень определенными качественными сдвигами в самой структуре. В отношении своей морфологии эта структура проходит в раннем онтогенезе через а) стадию реципрокного иннервационного примитива, б) стадию постепенного развития морфологических элементов, в) стадию избыточной пролиферации этих элементов, наконец, г) стадию обратного развития инфантильных элементов и окончательной организации целостной и соразмерной формы.

В своем отношении к двигательной координации биодинамическая структура ходьбы точно так же проходит через ряд качественно различных этапов развития.

1. В самом начале мы встречаемся здесь с симптомом гипофункции проприоцептивной координации вообще. Нет соответствия между позой и динамической фазой; нет единства S при наладившемся уже единстве W и F; нет сходства S у разных детей.

2. Далее ребенок проходит через стадию выработки проприоцептивной координации post factum (компенсационной, или вторичной, координации), и лишь гораздо позже развивается.

3. Координация ante factum, точнее faciendo (дозировочная, или первичная, координация), организующаяся значительно позднее.

Совершенно естественно будет сопоставить между собой обе эти хронологии развития — морфологическую и функциональную. Такое сопоставление сможет дать нам ключ к расшифровке значения отдельных морфологических образований.

Мы полагаем сейчас, что первые, самые ранние онтогенетические (и, видимо, самые древние филогенетически) импульсы ε и детская являются спонтанными, допроприоцептивными импульсами. Они составляют наиболее древний и первичный скелет движения, его ритмическую и динамическую основу. Все же позднее развивающиеся волны, возникновение которых приходится на период развития компенсационной координации, суть уже, несомненно, эффекторные реакции на проприоцептивные сигналы. Эти волны мы назвали реактивно-иннервационными. К числу таких волн относятся, например, ς и β. Для них должна быть биодинамически характерной связь с позой движущегося органа и его скоростью (статэстетические и тахиэстетические механизмы).

Наконец, появление в динамических кривых элемента формы и стойкой соразмерности явным образом связано с развитием дозировочной координации, т. е. с деятельностью тех высокоорганизованных аппаратов центральной нервной системы, которые обеспечивают выполнение целостного проекта движения, меткость и точность движения и т. д.

Итак, мы устанавливаем среди составляющих волн биодинамической структуры по меньшей мере три глубоко различных между собою вида элементов: 1) спонтанно-иннервационные, наиболее первичные и древние (ε и ); 2) реактивно-иннервационные (γ, ς, β); 3) механически-реактивные, не имеющие в своей основе ни иннервационных импульсов, ни изменений мышечной активности, а возникающие целиком на периферии в результате сложных столкновений внутренних и внешних сил в кинематической цепи конечности. К таким механически-реактивным волнам относится α, о которой еще будет речь дальше, и ряд более мелких волн.

4. ЭСКИЗЫ К КАЧЕСТВЕННОМУ АНАЛИЗУ БИОДИНАМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ЛОКОМОТОРНОГО АКТА

В «созвездии» обнаруженных и изучаемых нами биодинамических элементов степень видимости и яркости отдельных объектов и степень представляемого ими исследовательского интереса не совпадают друг с другом. Так бывает и с настоящими созвездиями, где очень часто объекты первой величины, «альфы» созвездий, гораздо менее богаты содержанием, чем какие-нибудь совсем слабо видимые образования, вроде δ Цефея, сделавшей не так давно целую эпоху в астрофизике. Но крупные и яркие объекты все-таки всегда замечаются первыми, и они уже дают исследовательской мысли толчок к наблюдению и изучению их более утонченных собратий.

Так было и в нашей работе с «звездой первой величины» — волной α. Сейчас эта волна представляет для нас несравненно меньше интереса, чем слабые и туманные объекты вроде группы ς ходьбы или волн A' и nB2 бега, но именно она ввела нашу исследовательскую группу в круг изучения биодинамических волн вообще. Поэтому она заслуживает краткой общей характеристики.

Напряжение сгибательной мускулатуры колена ведет к отведению голени и стопы назад относительно колена, но движение в пространстве самого колена и связанного с ним бедра еще не предрешается этим. По основному принципу биомеханики коленная мускулатура при изолированном действии может сместить центр тяжести всей ноги не вперед или назад, а только вдоль прямой линии, соединяющей его с тазобедренным сочленением, т. е. при ходьбе — только кверху или книзу. Поэтому при изолированном действии коленная мускулатура, смещая голень и стопу назад, неминуемо сместит бедро компенсаторно вперед. Такое же смещение бедра вперед получится и в том случае, если само оно испытывает в это время несильную тягу назад за счет своей тазобедренной мускулатуры, особенно потому, что последней приходится преодолевать значительно большие моменты инерции, нежели коленной мускулатуре.

Таким образом, может получиться, что если сгибательный момент в тазобедренных мышцах не намного больше сгибательного момента в коленных мышцах, то его хватит только на очень небольшое смещение назад общего центра тяжести всей ноги, в то время как коленный момент сможет обусловить заметное сгибание более податливой системы (голень + стопа) относительно колена. В результате бедро будет сдвинуто вперед, несмотря на то, что тазобедренные мышцы тянут его назад. Не будь этой тяги, бедро сместилось бы еще больше вперед, а для того чтобы совсем не пустить его вперед, сгибательная сила тазобедренных мышц должна была бы подняться до значительно более высокого уровня.

Так возникает в бедре, в конце переносного времени, сила, направленная вперед, несмотря на то что все мышцы кругом (и тазобедренные, и коленные) тянут в этот момент только назад (рис. 51).

Рис. 51.

Рис. 51. Кривые мышечных силовых моментов при нормальной ходьбе в сопоставлении с кривыми усилий и ускорений звеньев ноги.

Сверху вниз: 1—силовые моменты в коленном сочленении; 2 — продольная слагающая усилий в центре тяжести системы голень + стопа; 3 — силовые моменты в тазобедренном сочленении; 4 — продольная слагающая усилий в центре тяжести всей ноги; 5 — продольная слагающая ускорений коленного сочленения.

Это и есть силовая волна α, которую мы называем реактивно-механической по той вполне понятной причине, что она возникает в полном противоречии с направлениями мышечных сил данного мгновения, за счет одной только периферической игры действий и противодействий в сложной кинематической цепи ноги.

Ясно, что если бы коленное сочленение было иммобилизовано каким-нибудь образом, то волна α бедра немедленно пропала бы. Это и подтверждается в действительности. На рис. 52 изображено протекание кривой продольных скоростей колена при ходьбе субъекта с растяжением связок коленного сочленения16. Вследствие болей в суставе этот пациент ходил, всячески оберегая колено от сгибания (антальгическая походка), в результате чего на его коленной кривой нет и следа волны α (эта волна образует второй, меньший бугорок нормальной скоростной кривой колена, см. рис. 53, слева).

Рис. 52.

Рис. 52. Кривые продольных скоростей коленного сочленения и кончика стопы в случае растяжения коленных связок (болезненная затрудненность движений в колене) (работа автора, 1926).

Мы проверили это положение и экспериментально. Здоровому субъекту забинтовывали шинной повязкой коленное сочленение, и волна α исчезала из его кривых или, по крайней мере, чрезвычайно сильно редуцировалась. Последнее могло обусловливаться некоторой «утечкой» подвижности колена через недостаточно плотно наложенную повязку. Интересно, что при всех этих условиях волна β, в нормальной ходьбе почти сливающаяся с α и с трудом отделимая от нее на глаз в нормальных кривых бедра, остается совершенно неприкосновенной и продолжает выситься над развалинами альфы.

Все это не дает, однако, окончательного и решающего доказательства того, что α есть реактивно-механическая волна. Для решения этого вопроса мы получили возможность эксперимента, уже не оставляющего никаких сомнений17. Исследуемый с высокой ампутацией бедра имел искусственную конечность, возмещавшую ему нижний отрезок бедра, коленное сочленение, голень и стопу. Коленное сочленение можно было по желанию закреплять неподвижно замком или же обеспечивать ему некоторую пассивную подвижность, ограничиваемую с обеих сторон пружинными буферами. Когда исследуемый шел при закрытом коленном замке, то, разумеется, в циклограмметрических кривых движения его протеза не было ни малейших следов α. Когда же замок оставляли открытым, то немедленно искусственная конечность начинала воспроизводить при ходьбе феномен α (рис. 53). Трудно было бы доказать точнее чисто механическую природу основной сути этого феномена18.

Рис. 53.

Рис. 53. Появление силовой реактивной волны α в коленном шарнире искусственной ноги (протеза) после открытия замка этого шарнира (из работ биомеханической лаборатории Центрального института труда инвалидов, О. Зальцгебер).

Надо оговориться, что, по нашим последним наблюдениям, явление α не целиком механически-реактивно. За ним начинают обнаруживаться какие-то спутники явно реактивно-иннервационной природы. Само явление α при беге не ограничивается одной одновременной парой волн nα—α, a вовлекает в себя целую цепочку последовательных волн. Этого и следовало ожидать, так как в живой природе никогда и одно явление не исчерпывается одним каким-либо объяснением до конца.

Механически-реактивных волн можно насчитывать в локомоциях довольно много, а механически-реактивных компонент, наслаивающихся как часть на явления другой природы, несомненно, еще больше. К механически-реактивным волнам относятся, например, детская ς, откликающаяся на усилие (начало главной реципрокной волны ), волны и прусского военного шага и т. д.

К механически-реактивным компонентам следует отнести снижение области ς в бедре по сравнению с центром тяжести всей ноги при нормальной ходьбе, указывающее на попятный реактивный эффект в бедре под влиянием напряжения разгибательной мускулатуры колена. Затем сюда же относится наблюдающееся при беге пассивное предельное сгибание колена, происходящее, несмотря на довольно сильное и длительное напряжение его разгибательных мышц. Подробно изучив одного представителя этого семейства, мы уже можем довольно легко констатировать принадлежность к тому же семейству значительно менее ярких объектов. Нужно только сформулировать общие всем им распознавательные признаки.

Основным признаком механически-реактивной волны является наличность в кривой, выражающей линейное усилие или ускорение звена, какой-либо волны, которой нет в соответствующее мгновение в кривой мышечных моментов ближайшего проксимального сочленения. Этот наиболее существенный признак решает вопрос о механически-реактивной природе волны сразу и без оговорок. Употребим здесь еще одно из ходовых выражений морфологов: кривые моментов — лучший реактив на распознавание элементов этого рода.

Второй признак менее строг и менее общ, но зато в преобладающем большинстве случаев более удобен для использования, так как моментный «реактив» очень трудоемок и потому дорог. Дело в том, что механически-реактивная волна всегда возникает как отдача от другой волны, активной, разыгрывающейся в одном из смежных звеньев. Из приведенного выше объяснения волны α видно, что механически-реактивная волна возникает вследствие невозможности для внутренних мышц системы сместить центр тяжести этой системы иначе, чем вдоль линии подвеса системы. Поэтому, если внутренние мышцы системы сообщают одному звену ее ускорение в одну сторону, то другое звено испытывает при этом компенсирующее ускорение в противоположную сторону, уже механически-реактивное. Отсюда вытекает упомянутый второй признак: если в двух смежных звеньях свободно движущейся системы (например, переносной ноги) имеют место две одновременные волны прямо противоположного направления, то почти всегда это есть механически-реактивная пара и один из ее элементов представляет собой реакцию типа отдачи.

Разумеется, здесь требуется очень тщательный анализ окружающих явлений, для того чтобы распознать, которая из волн активна, а которая реактивна и можно ли считать все явление целиком механически-реактивным или же в нем участвуют и иннервационные компоненты.

Значение такого анализа и выделения механически-реактивных компонент совершенно ясно. Только после очистки препарата движения от этих компонент, наслоившихся на него на периферии, можно говорить о том, что он действительно отражает собой внутренние, иннервационные процессы. Braune и Fischer думали в свое время пойти обратным, синтетическим путем, задаваясь определенными динамическими условиями и пытаясь решить, как будет двигаться при этих условиях сложный, многозвенный физический маятник конечности. В такой постановке задача оказалась математически совершенно неразрешимой из-за ее непомерной трудности. Мы идем обратным путем, который гораздо легче и который всегда доступен. Мы берем документ о реальном, живом движении, которое представляет собою готовый, уже решенный самой природой интеграл, и постепенно очищаем его от всех его внешних механических компонент, что всегда достижимо аналитическим путем. После этой очистки в наших руках остается только центральное иннервационное ядро движения, в котором надлежит дальше разбираться уже чисто физиологически, изучая, что в нем откуда происходит и как протекает.

В настоящее время мы стоим у самого начала такого изучения. Много времени ушло на разработку техники, немало и на отшлифовку постановки вопроса. Все же некоторые наблюдения, еще трудно систематизируемые, начинают уже накапливаться в направлении распознавания природы биодинамических элементов. Некоторые из этих наблюдений приведены здесь.

Если рассматривать рядом кривые усилий разных звеньев тела по одной и той же слагающей, то неминуемо бросится в глаза, что ряд элементов этих кривых обладает общностью для всех звеньев. Во всех кривых в известное мгновение, с большей или меньшей степенью синхронизма, протекает явственная прямая волна (максимум кривой) или обращенная волна (минимум кривой). В других же случаях такой общности нет и максимуму кривой одного звена или системы более или менее точно соответствует по времени минимум другого звена или системы. Волны первого типа мы обозначим как однозначные, волны второго типа — как противозначные.

Почти не знает исключения правило, что тот пункт тела, по одну сторону которого волны однозначны, а при переходе через который становятся противозначными, заключает в себе активный динамический источник возникновения этих волн. Если в отдельное мгновение все точки ноги, расположенные ниже колена, дают более или менее синхронный максимум на своих силовых кривых, а над коленом на месте этого максимума оказывается минимум в силовых кривых той же слагающей, то это значит, что динамическая причина всей рассматриваемой волны лежит в коленной мускулатуре. К этому правилу подходит, между прочим, и случай реактивной пары nα—α, разобранный выше, или случай nε—ξ из детской ходьбы.

Из этого наблюдения следует, что если какая-либо волна прослеживается в однозначном виде на протяжении всей конечности, то источник возникновения этой волны находится вне конечности. Таким путем мы убеждаемся, что волны b1, b3, b4, b5 главных вертикальных толчков ходьбы возникают вне ноги, так как они проходят по всем силовым кривым ноги как однозначные. Так как они однозначны и для обеих сторон тела, их не приходится относить и к тазобедренной мускулатуре ног, что служит еще одним доказательством их большой интегральности.

Нельзя сказать того же о волне b2 бедра (см. рис. 44), так как почти точно синхронно с ней имеет место впадина (минимум) n2, в кривых вертикальных усилий голени и стопы. Перемена знака имеет место в области колена. Несомненно, в появлении этой пары b2n2 как-то повинна коленная мускулатура (вряд ли целиком только она, так как случай осложнен отсутствием строгого синхронизма между b2 бедра и n2 голени и стопы).

Явно вне ноги возникает большинство продольных волн переносного времени (кроме α). На кривых бега особенно ясно можно проследить однозначность большинства из них на интервале примерно от δ до ζ. В то же время происхождение этих волн четко устанавливается тем обстоятельством, что одновременно с ними волны в другой ноге противозначны первым (см. рис. 50). Следовательно, источник сил лежит в тазобедренной мускулатуре — в области, соединяющей одну ногу с другой.

Есть признаки, позволяющие в ряде случаев выяснить не только мышечную область происхождения того или другого элемента, но и более глубокие иннервационные свойства этого элемента. Нам пришлось наблюдать случаи (бег, военный шаг), когда силовая волна нарастает и опадает в строгом параллелизме с изменениями сочленовного угла. Чем сильнее разгибается, например, тазобедренное сочленение, тем интенсивнее растет сгибательный момент в этом сочленении. Максимум углового отклонения и максимум усилия или момента наступают почти абсолютно синхронно, или же силовой максимум запаздывает на несколько миллисекунд по отношению к угловому. Такая зависимость не оставляет сомнения в том, что данная волна есть рефлекс, отвечающий на растяжение мышечной группы: рефлекс типа миотатического (Eigenreflex). Подобные явления встречались нам регулярно в беге (волна nA), прусском шаге (n2), шаге в три темпа (n1). Они имеют место, видимо, только при очень значительных угловых отклонениях звена от среднего положения.

Есть волны, которые обнаруживают мало связи со степенью углового отклонения, но зато очень тесную связь с позой. Как уже сказано выше, в нормальной здоровой ходьбе вообще большинство динамических фаз очень точно связано с определенными позами, при которых они наступают. Это доказывает, что в них доминирует чисто проприоцептивная регуляция. Однако некоторые волны легче отрываются от своих привычных поз при изменениях типа локомоции, чем другие. Например, мы могли убедиться, что в военном шаге разных видов волна ξ связана с обычной для нее при ходьбе позой настолько неразрывно, что нарушает даже обычный порядок следования, забегая не в очередь. Обычно в нормальной ходьбе ξ наступает после отражения переднего толчка b1, а в трехтемповом военном шаге ξ наступает раньше b1, в тот самый момент, когда ногой будет достигнута ξ-ая поза. Волна b1 смещается по условиям измененной походки, а волна ξ — нет.

При беге волна, по всем признакам соответствующая ξ наступает, однако, при другой позе ноги, нежели при ходьбе. Может быть, мы неправы, называя эту беговую волну ξ, а может быть, дело просто в том, что при беге вообще нет позы, хоть сколько-нибудь похожей на позу ξ ходьбы, так как вся кинематика переноса ноги при беге совершенно иная.

Этот вопрос относительно права называть ту или иную волну символом волны, уже изученной при другой разновидности локомоции, подводит к очень важному общему вопросу: в какой мере волны, называемые нами в разных видах локомоций одними и теми же символами, суть действительные гомологи, а не просто аналоги?

Применительно к трем группам объектов — детской ходьбе, бегу и военному шагу — мы пришли к выводу, что среди динамических волн разных видов локомоций, бесспорно, встречаются аналоги, обнаруживающие лишь внешнее, механическое сходство при глубоких различиях всей их природы (например, волна n2 прусского шага и n1 трехтемпового шага), однако же отличить их от истинных гомологов обычно не представляет труда. В общем же все данные о ходе развития движения, как и внимательный анализ его качественных разновидностей, говорят о том, что наши волны, носящие одно имя во всех этих видах локомоций, суть в преобладающей части действительные, генетические гомологи. Тем не менее вопрос, например, о природе интегральных волн вертикальной слагающей настолько сложен, что мы не могли пока установить здесь гомологии между бегом и ходьбой и дали вертикальным волнам бега отдельную номенклатуру.

Очень важные материалы для суждения о той или иной внутренней сущности различных волн могут быть извлечены из наблюдения над хронологией протекания такой волны по времени. Мы только еще начинаем разбираться в признаках этого рода, но все же нужно сказать о них несколько слов.

Если прослеживать ту или иную волну по кривым различных пунктов конечности, то окажется, что волны, абсолютно синхронные по всем пунктам конечности, существуют (например, ε или nB2 бега), но в виде крайне редких исключений. Обычно же волна пробегает по конечности сверху вниз или снизу вверх. Одни волны проделывают такой перелив быстрее, другие медленнее (такие хронологические анализы приведены, например, на рис. 54). Классические центральные спонтанные волны ε и проделывают движение по ноге сверху вниз, от центра к периферии. Волны, представляющие собой реактивные толчки от внешней силы, распространяются от точки приложения этой силы, например опорный передний толчок С при беге. Есть ли это обязательное правило, сейчас сказать трудно.

Рис. 54.

Рис. 54. Хронология протекания вертикальных и продольных силовых волн вдоль ноги в одном небольшом эпизоде бега Ж. Лядумега (от 0,55 до 0,75 секунды от начала данного заснятого движения). На рисунке слева указаны пункты, внесенные в хронограмму.

Заслуживает внимания, что для ряда изученных волн скорость их перелива вдоль конечности оказалась близкой к скорости распространения нервного импульса по волокну. Это ставит на очередь очень интересные проблемы, которые послужат, очевидно, предметом ближайших предстоящих исследований.

5. ВЫВОДЫ К УЧЕНИЮ О КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

В заключение этого очерка необходимо сказать несколько слов о том, что нового может внести обсуждение обрисованного здесь материала в понимание координации движений.

Понятие координации движений, подобно многим другим научным понятиям, возникло отрицательным путем — через наблюдение явлений дискоординации — и лишь обогащалось содержанием постепенно, по мере того как росли наблюдения над двигательной патологией. И как все понятия, возникшие отрицательным путем, оно все время страдало отсутствием точного определения.

Понятие координации не вытекает дедуктивно из понятия эффекторного процесса. До тех пор пока двигательная периферия мыслилась как точная соматотопическая проекция центрального эффекторного аппарата, воспроизводящая в виде движений с обязательной точностью и однозначностью все те цепи эффекторных импульсов, которые приходят в нее сверху, в понятии координации не было никакой надобности. Если центр пошлет на периферию правильную и целесообразную эффекторную цепь, она спроецируется на периферии в виде правильного и целесообразного движения. Если цепь центральных эффекторных импульсов будет составлена неправильно и нецелесообразно, то и ее периферической проекцией окажется неправильное и нецелесообразное движение. Но как в том, так и в другом случае движение будет координированным, т. е. точно воспроизводящим то, что содержалось в центральном импульсе. То и другое будет одинаково точно выполнено (отражено) двигательной периферией, подобно тому как рояль с одинаковой точностью отобразит в звуках хорошую и плохую игру.

Понятие координации приходится привлечь к объяснению эффекторного процесса лишь с того момента, как уясняется, что двигательная периферия не имеет той жесткой, механической связи с центром, которая была постулирована в предыдущих примерах. Движение не детерминируется полностью эффекторным процессом.

Но если недостаточно послать на периферию так или иначе скомпанованный эффекторный импульс, а необходимо еще суметь заставить периферию послушаться его в желаемом направлении, то наряду с первичной эффекторной системой должна существовать еще более или менее сложная вспомогательная система, обеспечивающая постоянную и полную управляемость периферией со стороны центра. Чем глубже функциональный разрыв однозначности между центром и двигательной периферией, чем сложнее и неустойчивее реальная зависимость между импульсом и движением, чем больше число степеней свободы двигательной периферии относительно центрального эффектора, тем более сложной и тонкой приходится мыслить себе упомянутую организацию управления. Эта организация управления и управляемости и есть координация движений.

Таким образом, идея координации находится в теснейшем соотношении с идеей функциональной неоднозначности связи между двигательным центром и периферией, между импульсом и эффектом. Чем более обогащаются наши сведения о формах и видах существования этой неоднозначности, тем больше углубляется и наше понимание координации движений.

К настоящему времени известен ряд источников такой индетерминации. Прежде всего должны быть упомянуты выявившиеся раньше других анатомические источники. Факт наличия большого числа степеней свободы подвижности у сочленений, а тем более у сложных кинематических цепей организма создает весьма много условий для индетерминированности. Сюда относятся: невозможность существования стойких анатомических антагонистов при многоосных сочленениях, разнообразие функций одной и той же мышечной порции при многоосном суставе в зависимости от исходного расположения звеньев, описанное впервые Fischer многообразие работы мышцы, перекинутой более чем через одно сочленение, и т. д. К анатомическим же источникам следует отнести и факт множественной иннервации скелетной мышцы, устанавливающий конвергирующую моторную зависимость ее как от ряда отделов и проводящих путей центральной нервной системы, так и от автономной нервной системы.

Далее уяснился ряд источников индетерминации биомеханического порядка, чему мы старались способствовать по мере сил нашими исследованиями. К основным фактам принципиального значения в этой области следует отнести, во-первых, охарактеризованный выше факт кольцевой зависимости между мышечным напряжением и движением — факт, устанавливающий наличие индетерминации в строгом математическом выражении и прямо указывающий на необходимость по меньшей мере двух интеграционных условий, не зависящих от первичного эффекторного импульса.

Второй принципиальный факт в этой группе есть факт высокой механической сложности многозвенной кинематической цепи (конечности, а тем более всего тела), обусловливающий огромное изобилие всевозможных реактивных сил и моментов в такой цепи и делающий ее крайне капризным и непокорным прибором для выполнения движений. Здесь стоит указать, что математическая теория многозвенных маятников исключительно сложна, дает решения только для немногих частных случаев и что в технике до настоящего времени нигде не удалось применить (без автоматического управления) многозвенные кинематические цепи, в которых одновременно использовалось бы больше одной степени свободы.

Третья группа источников индетерминации начинает вырисовываться только за последние одно—два десятилетия, все обогащаясь новыми данными. Это группа физиологическая. В нее приходится включить все те данные, которые свидетельствуют об избирательном отношении двигательной периферии к прибывающим на нее эффекторным импульсам. Если раньше путь следования эффекторного импульса от гигантопирамидальной области коры до мионевральной пластинки представлялся (функционально) сплошным и непрерывным, то сейчас дело оценивается существенно иначе. Избирательный и интеграционный характер работы синапсов передних рогов выяснил еще Sherrington. Принцип изохронизма Lapicque наметил для этого характера работы частичное истолкование. Наблюдения школы Adrian над спинальной трансформацией ритмов в сопоставлении с богатыми материалами школы Введенского по лабильности и парабиозу еще сильнее подчеркнули физиологически активный характер последнего синапса. Избирательность мионевральной передачи прочно установлена тем же Lapicque и получила, кроме того, очень яркое и своеобразное освещение в работах Weiss (1930). Общим во всех этих материалах является факт активного, фильтрующего отношения двигательной периферии к прибывающим на нее импульсам и явная обусловленность этой активности не центральными отношениями, а афферентационным полем.

Все перечисленные источники индетерминации ведут к одному и тому же конечному результату: двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре, а решается целиком на периферии: у последнего спинального и мионеврального синапса, в мышце, в механических и анатомических изменчивых условиях смещаемого звена и т. д. Отсюда очевидно, что решающую роль для осуществления управления движением должна играть афферентация: и та, которая определяет физиологическую проводимость периферических синапсов, и та, которая держит мозговой центр в курсе текущего механического и физиологического состояния двигательного аппарата. Центральные эффекторы могут осуществлять координированное движение, только пластически реагируя на совокупную сигнализацию с афферентационного поля, приспособляя посылаемые импульсы к тому, что в текущей реальной ситуации имеет место на периферии.

Итак, координация есть своего рода сложный сенсомоторный рефлекс, начинающийся с афферентного потока и кончающийся точно адекватным центральным ответом. Но и сам афферентный поток координационного рефлекса представляет собой форму реагирования периферии тела на начатое или текущее движение. В этом явлении мы имеем перед собой своего рода опрокинутый рефлекс, где возбуждающей полудугой служит эффекторный нервный путь, реагирующей полудугой — афферентный нервный путь. Точкой замыкания рефлекторной дуги является здесь функциональная связь между двигательным импульсом и результирующим движением, т. е. та самая область биомеханической и физиологической индетерминации, о которой была речь выше. Эта функциональная область заслуживает фигурального названия периферийного синапса.

Поскольку это так, мы убеждаемся, что структура координационного рефлекса принципиально очень глубоко отличается от известных нам по другим областям сенсорных рефлексов: координационный рефлекс представляет собой не дугу, а замкнутое кольцо с функциональными синапсами у обоих концов полудуг. В нем центростремительный процесс, как и во всяком другом рефлексе, замыкается наверху на центробежный, но центробежный, дойдя до периферии, немедленно замыкается там на новый центростремительный.

Как всякая форма целесообразно структурированной нервной деятельности, координация движений развивается постепенно, на основе опыта и упражнения. Раз координация, как мы установили, есть преодоление периферической индетерминации, то ясно, что исходные трудности для координации заключаются как раз в чрезвычайном обилии степеней свободы, с которыми центр первоначально не в состоянии справиться. И действительно, мы наблюдаем, как правило, что зачаточная координация прибегает ко всевозможным обходным путям, для того чтобы свести число степеней свободы на периферии к минимуму. Когда новичок — спортсмен, музыкант или производственник — впервые приступает к освоению новой координации, он жестко, спастически фиксирует, напрягает рабочую конечность или все тело именно потому, что это есть способ погасить ряд кинематических степеней свободы и уменьшить поначалу число тех, которыми он должен управлять. Беспозвоночные организмы имеют в своем распоряжении в качестве координационного суррогата механизмы мышечного «защелкивания» (Sperrung), которые физиологическим путем устраняют ненужные в данный момент степени свободы. Но нужно отметить, что и все те низкоорганизованные позвоночные (до птиц включительно), у которых striatum еще превалирует над корой полушарий, обладают аналогичными закрепительными мышечными механизмами и широко пользуются ими. Ящерица, змея, многие крупные птицы (орел, попугай и т. п.) в паузах между произвольными движениями неподвижны, как трупы. Пресмыкающиеся особенно характерно статуеобразно застывают всем телом, как только у них прекращается очередное произвольное движение. Если ящерица делает поворот головой и шеей, то туловище и конечности ее при этом неподвижны, как изваянные. Млекопитающие, по-видимому, совершенно лишены в норме подобных Sperrungen и возвращаются к ним лишь в случае болезненной гиперфункции экстрапирамидной системы (каталепсия, кататония, гипертонические симптомокомплексы у больных энцефалитом). В норме у млекопитающего и человека никакой «покой» вне глубокого сна не равен неподвижности. Внимательное наблюдение над стоящим или сидящим человеком, собакой, кошкой убеждает в этом. Даже стойка кошки или тигра совершенно непохожа на стойку змеи (или паука), достаточно посмотреть хотя бы на хвост.

Искусственное тетаническое закрепление избыточных степеней свободы, замечаемое в виде напряженной скованности у новичков, постепенно заменяется по ходу тренировки все большим освобождением. Овладев первыми степенями свободы, организм все щедрее снимает запреты с дальнейших степеней. При высокой себестоимости тетанических фиксаций это способствует повышению экономичности движения и уменьшению его утомительности. Здесь можно заметить две последовательные ступени освобождения. Первая ступень соответствует снятию фиксаций, т. е. включению всех кинематических степеней свободы. Они уже не мешают движению организма, а привносимые ими осложняющие реактивные явления, добавочные колебательные частоты и т. д. организм умеет уже гасить не профилактически (устраняя данную степень свободы нацело), а иннервационно-реактивно (посредством одиночных динамических импульсов). Вторая, наиболее высокая ступень координационного освобождения соответствует такому уровню координации, когда организм не только не боится реактивных явлений в системах со многими степенями свободы, но в состоянии построить свое движение так, чтобы максимально использовать возникающие реактивные явления. Наш материал позволил наблюдать ряд таких случаев использования как у больших мастеров движения, так и у старших обучающихся.

По-видимому, эта высшая ступень совпадает с тем, что спортсмены и музыканты-педагоги знают как «расслабление», инстинктивно чувствуя суть явления, но не умея правильно его сформулировать. Экономический эффект от перехода на эту ступень очевиден: здесь не только сводятся к минимуму «гасящие» реактивно-иннервационные импульсы, хотя бы и краткие, но и используются в положительном смысле все те механические реактивные силы многостепенной системы, которые в лучшем случае, на предыдущем координационном уровне, протекали без вреда. Эта вторая координационная ступень есть биологическое оправдание имеющегося у высших млекопитающих богатства кинематических степеней свободы и доказательство того, что возможен такой уровень совершенства координации, на котором это богатство прямым образом полезно.

Гораздо труднее судить о том, как преодолевается организмом внутренняя, физиологическая индетерминации периферии. Однако уже сейчас можно сделать некоторые суждения по этому поводу.

Все изложенное выше о преодолении и последующем использовании множественности степеней свободы можно представить так. Подвижная часть организма не во всех состояниях одинаково воспринимает тот силовой импульс, который подается в нее через мышцу. Секрет координации состоит в том, чтобы не только не тратить лишних импульсов силы на гашение реактивных явлений, но, наоборот, использовать последние так, чтобы активные мышечные силы употреблять лишь в качестве силовых добавок. В этом случае то же (в конечном итоге) движение потребует меньших затрат активной силы. Можно выразить это (по аналогии с более простыми, но подобными электрическими явлениями) в виде утверждения, что во втором случае реактивное сопротивление подвижной системы мышечным усилиям меньше, нежели в первом, или, что то же самое, что реактивная проводимость ее больше во втором случае, нежели в первом. Высокий уровень координации обеспечивает двигательной периферии более высокую реактивную проводимость для мышечных силовых импульсов. Нужно заметить, что поскольку эта повышенная проводимость возникает целиком на основе использования динамических, текучих явлений, постольку и сама она не может быть стойкой или постоянной величиной. Совершенная координация должна состоять в том, чтобы уметь давать нужный импульс в нужный момент, ловя мимолетные фазы высокой силовой проводимости и пережидая те фазы, в которых эта проводимость проходит через низкие значения.

Вполне оправдана мысль провести аналогию между этой исследовавшейся нами реактивно-механической проводимостью и теми явлениями изменчивой синаптической проводимости на эффекторном пути, которые упоминались выше и которые выяснились для нервной физиологии за последние годы. И наблюдения Lapicque, и наблюдения Weiss одинаково говорят о том, что эффекторный импульс может прийти, но не пройти. Очевидно, и на этом уровне наиболее экономичным и эффективным будет тот импульс, который застанет в синапсах к моменту своего прибытия наивысший уровень проводимости или же (что с точки зрения результата сведется к тому же) тот импульс, который по своим качествам будет наиболее адекватен условиям проводимости («лабильности») у конечного синапса. Следовательно, и здесь координация будет состоять в том, чтобы обеспечить условия, при которых эффекторные импульсы встречались бы на периферии с состояниями или фазами наивысшей физиологической проводимости и не налетали на фазы физиологической рефрактерности, которые бы обрекали их на израсходование вхолостую.

Итак, роль координации на этом уровне должна состоять в подготовительной организации моторной периферии к обеспечению оптимальной избирательной проводимости. Этот взгляд существенно необычен, но он с необходимостью вытекает из фактов. Раз эффекторный импульс принципиально не может обеспечить собой координацию, полностью зависящую от афферентного, а не эффекторного процесса, то уже не остается возможности рассматривать этот импульс как нечто очень тонко дифференцированное, так как для этого не находится биологических оснований. В нем неоткуда было выработаться тонкой эффекторной дифференциации, поскольку, как уже показано выше, для каждого следующего повторения некоторого движения периферийная индетерминация требует иных эффекторных сочетаний. Координация на характеризуемом уровне состоит основным образом не в характере и тонкости эффекторного тетанического импульса, а в тонкости каких-то предварительных (не тетанических!) эффекторностей, которые организуют и настраивают периферию к пропусканию нужного импульса в нужный момент. Координационный процесс не течет ни в составе самого тетанического импульса, ни следом за ним. Он течет впереди, прокладывая и организуя ему дорогу, и притом явно по каким-то другим путям, пользуясь какими-то особыми иннервационными процессами.

Что это за пути, по которым распространяется координационный процесс данного уровня, и в чем именно состоят используемые им нететанические эффекторности, мы можем в настоящее время только догадываться. Тем не менее можно высказать некоторые предположительные суждения в этой области.

Прежде всего не подлежит сомнению, что координация отнюдь не решается самостоятельно на периферии, а что та подготовленность периферии к избирательному пропусканию «нужного импульса в нужный момент», о которой говорилось выше, определяется в очень большой мере центрально (в порядке лапиковской «субординации» в расширенном смысле понятия), посредством проприоцептивного рефлекторного кольца. Координационный процесс на описываемом уровне, видимо, не есть тетанический процесс, но он, бесспорно, включает в себя и рецепторную, и эффекторную часть.

Нам кажется очень заманчивым привлечь к объяснению характеризуемых здесь явлений понятие тонуса.

Физиологические материалы о тонусе давно уже переросли первоначальное содержание этого понятия, заключавшего в себе только идею о наличном состоянии упругости и вязкости мышечного пучка. Не получая более никаких уточненных определений, тонус в понимании физиологов стал постепенно включать в себя очень большую совокупность фактов, начиная от децеребрационной ригидности и вплоть до тонуса Магнуса и де Клейна, понимаемого уже как широкая подготовительная настройка двигательной периферии (в первую очередь шейно-туловищной мускулатуры) к осуществлению позы или движения.

Старое статическое понимание тонуса как физиологической упругости суживало и тормозило понимание этих явлений. Кажется, сейчас есть основания решиться на одно, может быть смелое, сопоставление и высказать по поводу тонуса следующее:

а) тонус как текучая физиологическая настройка и организация периферии к позе или движению есть не состояние упругости, а состояние готовности;

б) тонус — состояние не только мышцы, а всего нервно-мышечного аппарата, включая сюда по крайней мере последний спинальный синапс и конечный общий путь;

в) тонус с этой точки зрения относится к координации, как состояние к действию или как предпосылка к эффекту.

Принятые в качестве рабочей гипотезы, эти предположения в состоянии объяснить очень многое.

Во-первых, бросается в глаза тот факт (о котором не думалось раньше, но который теперь, после сделанных сопоставлений, кажется очевидным), что до сих пор неизвестно ни одного случая патологии координаций, который не был бы в то же самое время патологией тонуса, и неизвестно ни одного центрально-нервного аппарата, который имел бы отношение к одному из этих явлений без отношения ко второму. Мозжечок издавна известен как прибор, имеющий решающее значение для координации, и он же есть важнейший эффектор для тонуса. То же относится к паллидуму и красному ядру. Раздражения вестибулярного аппарата ведут к функциональной дискоординации и перераспределению тонуса. Перерезка задних столбов вызывает единовременно атаксию и атонию. То и другое суть основные моторные симптомы tabes. Экспериментальная деафферентация немедленно влечет за собой исчезновение координации и исчезновение тонуса. Число примеров этого рода легко было бы умножать in infinitum.

Во-вторых, становится понятным, что обозначают собой гибкие и отзывчивые тонические реакции, изучавшиеся школой Магнуса, но по несовершенству аппаратуры прослеживавшиеся преимущественно на малоподвижных опорных органах животного — шее и туловище. Очевидно, что эти в высшей степени пластичные системные рефлексы представляют собой решающие координационные предпосылки к движению или позе и что их физиологическая задача отнюдь не ограничивается приданием каркасу тела необходимой и однообразной жесткости, а включает в себя всю приспособительную реакцию периферии к условиям внешнего (статического и динамического) силового поля.

В-третьих, сделанное нами сопоставление физиологического тонуса с теми центрально управляемыми механизмами, которые регулируют проводимость дистальных синапсов, очень выразительно объясняет то обстоятельство, что анатомический субстрат и радемакеровских тонических явлений, и ляпиковских субординационных явлений один и тот же, а именно низовой этаж экстрапирамидной системы, группа красного ядра. Перерезка мозгового ствола на этом уровне дает картину распада субординации, возвращения мышечных хронаксий к их конституциональным значениям. И она же приводит к картине децеребрационной ригидности, т. е. к картине застывшего, нереактивного распределения тонуса с четким преобладанием в одних случаях экстензий, в других — флексий. Это соответствие, явно не случайное, позволяет говорить и об анатомическом субстрате характеризуемого координационного уровня, относя его к группе красного ядра и к связанному с ней функционально palaeocerebellum.

Иннервационными путями для управления тонусом в нашем смысле окажутся при этом руброспинальный тракт для тономоторных эффекторностей и симпатические стволы — для тонотропных.


1 Очерк был напечатан в виде вводной статьи в сборнике «Исследования по биодинамике ходьбы, бега, прыжка» под ред. автора. М. Изд. «Физкультура и спорт», 1940.

2 См. «Исследования по биодинамике локомоций» под ред. Н. А. Бернштейна, Медгиз, 1935, кн. 1, гл. III.

3 См. об этом подробнее в «Исследованиях по биодинамике локомоций». М., 1935, кн. I, стр. 30.

4 См. «Исследования по биодинамике локомоций», 1935, стр. 11.

5 Н. А. Бернштейн. Клинические пути современной биомеханики. Сборник трудов Казанского института по усовершенствованию врачей. Т. I. Казань, 1928.

6 Реактивность живой двигательной структуры не может быть грубо механически сведена к реактивности живых органических тканей, участвующих в данном движении. Речь идет не о том, что движение есть особый субстрат, что было бы совершенно неверно, а о том, что те формы реагирования материальных субстратов движения, которые определяют собой протекание живого движения, обладают совершенно особыми качественными характеристиками.

7 Н. А. Бернштейн. Биодинамическая нормаль удара. Исследования Центрального института труда. Т. I, в. 2. Изд. ВЦСПС. М., 1924.

8 См. «Исследования по биодинамике локомоций», гл. III.

9 Условные обозначения, применяемые в тексте.

Координаты:
  x — сагиттальная (плюс—вперед)
  y — вертикальная ( » —вверх)
  z — трансверсальная ( » —в сторону)
Пункты конечностей:
  f — тазобедренное сочленение
  s — коленное »
  p — голеностопное »
  φ — какая-либо точка на оси бедра
  π — » » » » » стопы
Центры тяжести:
  gc — центр тяжести головы
  gf — центр тяжести бедра
  gs — центр тяжести голени
  gp — центр тяжести стопы
  g(fsp) — центр тяжести всей ноги
  gH — общий центр тяжести всего тела человека
Размерности:
  S — перемещения (линейные)
  V — скорости »
  W — ускорения »
  F — усилия
  M — моменты сил.

10 Восклицательным знаком мы обозначаем главные силовые толчки своей (ипселатеральной) стороны тела.

11 Этот материал опубликован в книгах «Исследования по биодинамике локомоций» (1935) и «Исследования по биодинамике ходьбы, бега, прыжка» (1940).

12 Анализ развития детской ходьбы и бега проведен в наших лабораториях Т. С. Поповой.

13 Не , так как β еще не существует.

14 Математической, а не физиологической.

15 Работа проведена в лаборатории физиологии движений Всесоюзного института экспериментальной медицины (1936).

16 Взято из статьи автора «Исследования по биодинамике ходьбы и бега» в сб. Вопросы динамики мостов, в. 3. М., 1927, стр. 67. См. также статью «Клинические пути современной биомеханики» в Сборнике трудов Института усовершенствования врачей в Казани, 1928, стр. 255.

17 Работа кандидата мед. наук О. А. Зальцгебер, проведенная в Центральном институте труда инвалидов НКСО (см. ее статью «Биодинамика локомоций ампутированных». Труды Московского научно-исследовательского института протезирования, т. 1. М., 1948, стр. 25).

18 Сгибательная сила коленных мышц, необходимая для воспроизведения феномена α, возмещается в этом случае силой пружинного буфера в коленном шарнире протеза.