Бернштейн Н. А.
О построении движений

Глава вторая
О построении движений

Двигательная система позвоночных включает в себя: а) пассивную часть — жесткий сочлененный скелет и б) активную часть — поперечнополосатую мускулатуру со всем ее оснащением. Пассивный двигательный аппарат составляется из костных звеньев, располагающихся преимущественно вдоль оси органов (аксиально), а потому не обеспечивающих устойчивости системы без постоянного активного участия мускулатуры^[1]. Эти звенья подвижно сочленены между собой, образуя так называемые кинематические цепи. Мышечные массивы, анатомическое членение которых на отдельные мускулы имеет по большей части чисто морфологическое основание, без существенной значимости для биодинамики, облекают эти аксиальные кинематические цепи снаружи, повинуясь в своем размещении также преимущественно причинам чисто морфогенетического порядка, поскольку (эта теорема очень легко доказывается) биодинамическое и решающе важное значение имеет расположение и направление концевых отрезков мышечных сухожилий, в то время как расположение мышечных брюшков не имеет никакого. В дальнейшем под скелетными кинематическими цепями будут подразумеваться не одни только кости с их суставами, а подвижные органы, взятые в целом.

Мера взаимной подвижности двух звеньев кинематической цепи определяется в механике числом так называемых степеней свободы подвижности и деформируемости. Каждая степень свободы подвижности более или менее точно совпадает с отдельным, независимым направлением подвижности в том или другом суставе. Одноосные, например блоковидные, суставы обладают одной степенью; яйцевидные и седловидные суставы (соответствующие примеры: лучезапястный сустав и запястно-пястный сустав большого пальца руки) имеют по две, шаровидные суставы — по три степени свободы подвижности. Степени свободы подвижности характеризуют собой не размах или количественную меру подвижности (например, сгибаемости на большее или меньшее число градусов в сочленении), а качественную меру многообразия направлений и форм этой подвижности, которое может в некоторых случаях оказаться очень большим и при умеренных количественных амплитудах. Примерами могут служить: подвижность локтевой кости относительно плечевой, имеющая одну степень свободы, и деформируемость грудного отдела позвоночного столба, теоретически насчитывающая их 66.

Число степеней свободы взаимной подвижности звеньев кинематической цепи (или, иными словами, свободы деформируемости кинематической цепи) есть не что иное, как необходимое и достаточное число независимых друг от друга координат, которые должны быть назначены для того, чтобы поза органа оказалась вполне определенной. Так, например, для определения положения плеча относительно лопатки (при наличии у лопаточно-плечевого сочленения трех степеней свободы) необходимо и достаточно назначить три координаты (например, координаты сгибания — разгибания, приведения — отведения, продольной ротации). Очень важно отметить, что количество степеней свободы цепи не зависит от выбора той или иной системы координат или обозначений, т. е. является объективно присущим самой цепи. Заметим еще, что число степеней свободы деформации многозвенной цепи либо равно сумме чисел степеней свободы всех ее сочленений (так называемые незамкнутые цепи), либо несколько меньше ее (замкнутые цепи).

Подвижности кинематических цепей человеческого тела огромны и исчисляются деcятками степеней свободы. Подвижность запястья относительно лопатки и подвижность предплюсны относительно таза насчитывают по 7 степеней, кончика пальца относительно грудной клетки — 16 степеней. Обладание подвижными пальцами обогащает подвижность и деформируемость руки по сравнению с передней конечностью, например, однокопытных четвероногих на 22 добавочных степени. Для сравнения укажем, что преобладающее большинство машин, работающих без непрерывного управления человеком, обладает при всей кажущейся сложности рычажных и шестеренных кинематических цепей всего одной степенью свободы, т. е. тем, что носит название вынужденного движения: например, многоцилиндровый дизель или газетопечатная ротационная машина. Две степени встречаются редко (например, центробежные регуляторы), три степени совершенно неупотребительны — настолько бурно возрастает сложность управления кинематическими цепями с прибавлением новых степеней свободы. Теоретически шестью степенями свободы обладает летящий снаряд (пушечное ядро, пуля, мина) — предмет изучения внешней баллистики. Здесь необходимо отметить: а) очень большую неточность управления его полетом и попаданием и б) необходимость пристрелки и корректировки, к чему мы еще вернемся ниже.

Указанное первое резкое отличие кинематических цепей живого тела от искусственных машин должно быть самым выразительным образом подчеркнуто.

Отсутствие в искусственных машинах кинематических цепей с многими степенями свободы объясняется чрезвычайно большими трудностями управления движениями таких цепей. Самая основная из них состоит вот в чем. Одна степень свободы характеризует при любой сложности и многозвенности кинематической цепи так называемый вынужденный тип движения. Это значит, что в подобной системе каждая из ее подвижных точек неотрывно привязана к одной определенной траектории. Эта траектория может обладать любой формой, простой или сложной; точка имеет возможность двигаться по ней вперед или назад, быстрее или медленнее и т. д., но сам по себе путь движения для нее предрешен. Появление у системы еще хотя бы одной степени свободы сверх первой означает переход от одной траектории для каждой точки не к нескольким или даже многим, а к целому участку некоторой поверхности, по которой точка с двумя степенями свободы получает возможность двигаться абсолютно любым образом по бесчисленному множеству равнодоступных траекторий. Так, например, кончик пера, пока он не отрывается от поверхности бумаги, обладает двумя степенями свободы; при этом, очевидно, разнообразие доступных ему траекторий совпадает с разнообразием всего того, что когда-либо могло быть или было написано и нарисовано пером на листе бумаги.

Таким образом, переход от одной степени свободы, т. е. от вынужденного типа подвижности, к двум или нескольким степеням знаменует собой возникновение необходимости выбора или трассирования траектории движения. Живой организм всегда имеет возможность обосновать свой выбор и планировку той или другой траектории; для машины же необходимо в подобном случае предусмотреть специальное устройство, способное целесообразно обеспечить такого рода выбор, иначе движение будет обречено на хаотичность. Примером устройства указанного характера может служить автоматический жиро-пилот. Подвижность судна (рассматриваемого как материальная точка) на поверхности моря имеет как раз две степени свободы; жиро-пилот обеспечивает выбор среди бесконечного количества разновозможных для корабля траекторий той из них, которая отвечает заданному компасному курсу.

Следовательно, как вытекает из всего рассмотренного выше, между одной и несколькими степенями свободы имеет место очень важный принципиальный качественный скачок. Крайняя редкость в технике невынужденных подвижных систем объясняется прежде всего именно трудностями устройств для автоматического непрерывного целесообразного выбора. Кроме того, при многих степенях свободы у системы суммируются, конечно, и погрешности, приносимые каждой из степеней свободы; при большом количестве последних суммарная ошибка сможет вырасти до такой величины, которая покроет все преимущества, в принципе создаваемые богатым разнообразием подвижности сложной цепи. Например если каждая из степеней свободы руки и пальца пианиста, сидящего за инструментом, даст погрешность всего в 1°, то, суммируясь, эти погрешности смогут дать отклонение кончика пальца на 5 — 6 см (хотя по отдельным звеньям, например, пальцевых фаланг, составляющие погрешности не превысят при этом 0,05 см), т. е. вызовут промахивание на терцию или кварту. Необходимо еще принять в расчет неизбежную кумуляцию погрешностей во времени, не устранимую никакой феноменальной точностью первоначальной пригонки движущихся частей, к тому же в кинематических цепях живого тела позвоночника заведомо не очень высокой.

Еще более существенное значение имеют осложнения динамические. В сложной кинематической цепи, каждое звено которой обладает известной тяжелой и инертной массой, всякая сила, возникающая в одном из звеньев, тотчас же вызывает целую систему реактивных или отраженных сил, передающихся на все остальные звенья. Это взаимное влияние звеньев цепи друг на друга во всех мыслимых сочетаниях создает в общей совокупности огромное количество силовых взаимодействий, совершенно необозримое математически и представляющее непреодолимые трудности для аналитического решения. Эти реактивные силы наслаиваются на те силы, которые находятся в распоряжении организма для управления движениями системы, и на внешние силы, подвластные ему всегда лишь в большей или меньшей степени, и делают общую динамическую картину движения цепи чрезвычайно осложненной, а главное — практически непредусмотримой из-за их крайней механической запутанности. Сделать движение многозвенной цепи точным все-таки возможно, хотя бы в теории, для этого достаточно повысить в неимоверной степени точность пригонки ее частей друг к другу. Сделать такую многозвенную цепь послушной невозможно принципиально, потому что никакая теория не в состоянии управиться с бурно возрастающим изобилием и сложностью реактивных сил и взаимодействий между звеньями цепи. Для такой системы, как, например, рука, удается определить математически лишь самый начальный момент ее движения под действием той или иной мышцы. Установить, как потечет движение дальше, оказывается уже неразрешимой задачей.

Для того чтобы статически зафиксировать позу сложной кинематической цепи, необходимо закрепить каждую из имеющихся у нее степеней свободы независимыми друг от друга связями, по одной на каждую степень. Роль этих связей в организме позвоночного большей частью исполняют мышцы, реже и в известном проценте — внешние силы. Совершенно аналогичное положение создается и в динамике.

Как бы сложна ни была кинематическая цепь, ее движение всякий раз оказывается хотя и не предусмотримым заранее, но, очевидно, совершенно определенным и потенциально доступным сколь угодно точному динамическому анализу post factum. Следовательно, при как угодно обусловленном движении любой кинематической цепи равнодействующие всех приложенных к ней сил и моментов фактически свяжут все степени свободы ее элементов, кроме одной для каждого, — той, по которой в действительности совершилось подвергшееся наблюдению движение. Таким образом, если, кроме статических сил, принять в расчет и все динамические, то можно трактовать любое движение какой угодно цепи как динамически вынужденное, причем место недостающих связей для закрепления избыточных степеней свободы занимают динамические силы, внутренние и внешние. От этого, однако, не получается много проку. Спора нет, что совокупность всех действующих сил, и внутренних, и реактивных, и внешних, свяжет все избыточные степени свободы звеньев и поведет эти последние по каким-то вполне определенным траекториям, но только траектории эти имеют все основания оказаться не теми, которые нам нужны.

Очевидно, мы вправе назвать кинематическую цепь управляемой только в том случае, если мы в состоянии назначить определенные, желательные для нас траектории (и скорости) движения для каждого из элементов цепи и заставить эти элементы двигаться по назначенным им путям. А для этого нужно, чтобы мы всегда располагали реальными средствами для связывания избыточных степеней свободы такой цепи, т. е. так или иначе имели в повиновении всю совокупность тех сил, которые возникают и разыгрываются при движении цепи. В этом преодолении избыточных степеней свободы движущегося органа, т. е. в превращении последнего в управляемую систему, как раз и заключается основная задача координации движений.

Трудность, зависящая от того, что у организма всякий раз оказывается в повиновении только небольшая часть всех тех сил, равнодействующие которых обусловливают движения цепи, сама по себе уже очень велика, особенно если принять во внимание ту щедрость, с какой организм наделяет свои кинематические цепи степенями свободы. Уже одна эта «беззаботность» к количеству степеней свободы должна бы подсказать, что свойственный ему принцип управления в корне отличается от знакомых нам в настоящее время по искусственным сооружениям. И, несмотря на это, в течение долгих десятилетий развития нервной физиологии держалось (а в учебниках и до настоящего времени держится) убеждение, что зависимость между мышечным напряжением и движением столь же проста, пряма и однозначна, как, например, зависимость между движениями поршня паровозного цилиндра и вращениями ведущего колеса. К сожалению, в фактическом материале биодинамики мы имеем множество случаев, когда на всем протяжении кинематической цепи включены только сгибательные мышцы, а при этом все сочленения этой цепи испытывают только разгибательные угловые ускорения, или наоборот. Случаи же, когда мышца, переброшенная через сочленение A, вызывает угловые ускорения во всех прочих сочленениях В, С, D... и т. д. кинематической цепи, резко преобладают над случаями, когда она этого не делает. Ниже будет проанализировано несколько типичных примеров указанного характера. И вот, как будто для того, чтобы, наконец, пробудить наше внимание и заставить всмотреться в реальный координационный процесс, природа нагромождает на осложнения, связанные с огромной свободой подвижности скелетных кинематических цепей, еще одну трудность, в свою очередь намного осложняющую проблему центрального управления движением. Эта новая трудность в том, что двигателями кинематических цепей организма служат упругие тяжи, перекинутые между звеньями, — скелетные мышцы.

Дело в том, что поперечнополосатая мышца представляет собой своеобразно упругое образование, хотя и не дающее прямой пропорциональности между приростами длин и приростами напряжений, но тем не менее характеризуемое для каждого из своих физиологических состояний вполне определенной кривой зависимости между обеими этими величинами. Иными словами, напряжение мышцы (или, что одно и то же, развиваемое ею усилие) есть функция сразу двух переменных: ее физиологического состояния и ее наличной длины. Полная картина зависимости между эффекторным процессом или физиологическим состоянием мышцы, с одной стороны, и развиваемым ею напряжением — с другой, может быть представлена только в виде целого семейства кривых (рис. З). Каждая кривая подобного семейства изображает то или другое физиологическое состояние мышцы^[2]; каждая точка такой кривой — степень напряжения как функцию длины при этом физиологическом состоянии. Посылая в мышцу какую-то определенную совокупность импульсов, центральная нервная система назначает этим одну из кривых упомянутого семейства, но, как это легко понять, отсюда еще очень далеко до того, чтобы определилась та или другая точка на этой кривой, т. е. фактически развиваемое мышцей усилие. Итак, получается, что из всей совокупности сил, определяющих движение сложной кинематической цепи, — сил внутренних, реактивных и внешних — организму хотя в некоторой мере подвластна только первая категория сил; но, как мы сейчас убеждаемся, и по отношению к этим внутренним силам нет и не может быть однозначной зависимости между эффекторным процессом и возникающей за счет его силой. При этой же самой импульсации она может оказаться двадцать раз подряд совершенно разной в зависимости только от позы (и скорости деформации) кинематической цепи — от переменных, которые, в свою очередь, в очень многом зависят от не подвластных организму внешних и реактивных сил.

Рис. 3. Семейство линий зависимости между мерой возбуждения, длиной и напряжением мышцы (схема).
Линии 0—12 соответствуют постепенному нарастанию механической меры возбуждения мышцы от полной денервации (I) до наивысшей дозы возбуждения (Е); по абсциссам отложены (по логарифмической шкале) процентные изменения длины мышцы по отношению к максимальному сокращению, принятому за 1; по ординатам также в логарифмическом масштабе — приросты напряжения P. Подробности в тексте

На самом деле положение еще сложнее, чем это казалось до сих пор. Напряжение, развиваемое мышцей, так или иначе входит составной частью в систему тех сил, которые вызывают перемещения и деформации кинематической цепи. При деформации цепи смещаются и точки прикрепления концов мышцы к костям, т. е. происходит вторичным порядком изменение ее длины в ту или другую сторону^[3]. Таким образом, изменение напряжения мышцы изменяет ее наличную длину, а это изменение длины вызывает, в свою очередь, изменение напряжения мышцы. Здесь имеет место кольцевая взаимозависимость причин и следствий, выражаемая на языке математики дифференциальными уравнениями второго порядка^[4]. Мы обозначаем эту кольцевую зависимость как периферический цикл взаимодействий.

Итак, между мышечным напряжением и результирующим движением нет и не может быть однозначной зависимости; здесь имеет место принципиальная неопределенность^[5]. В этом факте — второе капитальное различие между механикой живого организма позвоночного и механикой искусственных сооружений.

Могло бы показаться, что система звеньев, соединенная не одной упругой связью, как в рассмотренном выше случае, а двумя связями-антагонистами (рис. 4, 5), свободна от указанной неопределенности. На самом деле отличие здесь только кажущееся. Систему с двумя упругими антагонистами можно точно так же привести в любое угловое положение соответственным подбором внешних сил, как бы в данный момент ни вели себя упругие связи системы. При заданных неизменных внешних силах организм может, правда, так подобрать соотношения напряжений в обоих антагонистах, чтобы обеспечить любой желаемый угол в шарнире; но достаточно внешним силам перемениться, чтобы для того же самого угла потребовались уже совершенно другие соотношения напряжений. А так как и в этом примере внешние силы никак не зависят от центральной нервной системы, то положение о принципиальной неопределенности остается в полной силе.

Рис. 4. Подвижное звено, управляемое в его движениях двумя мышцами-антагонистами

Рис. 5. Схема-план системы, изображенной на предыдущем рисунке. Подробности см. в тексте

Следует еще заметить, что для данной мышцы внешними силами являются, по сути дела, не только силы строго внешние, как, например, сила тяжести, сила нападающего противника и т. п., но и силы мышц других, удаленных суставных систем самого организма в их прямом и реактивном действии. Если строго внешние силы вообще невозможно предучесть, кроме немногих исключений, то этот второй вид сил, так сказать, условно внешние силы, организм в принципе мог бы предучесть и скоординировать заранее, так как от него самого зависит послать в определенную мышечно-суставную группу те или другие импульсы. Но достаточно вспомнить сказанное выше о не поддающейся никакому анализу сложности реактивных взаимодействий в многозвенных цепях, чтобы понять, что практически предучесть эти реактивные силы и то, как они скажутся на движении какой-либо удаленной подвижной части тела, все равно невозможно. Если для сообщения данному суставу того или другого углового положения или угловой скорости недостаточно создать определенное соотношение между упругостями двух его мышц-антагонистов, а необходимо еще в широких пределах изменять и дозировать это соотношение в зависимости от того, каковы позы, нагрузки и ускорения во всех окружающих суставах, то это значит, что между состоянием мышц данного сустава и его движением нет постоянной однозначной зависимости. Следовательно, и по отношению к реактивным силам справедливо все сказанное выше о силах внешних. Более того, поскольку реактивные силы в многозвенных цепях почти всегда и сложнее, и изменчивее, чем силы чисто внешние, постольку искажающее и осложняющее влияние первых на динамику движения значительно больше, чем влияние вторых.

Ниже будет рассмотрено, каким путем центральная нервная система выходит из перечисленных трудностей координирования движений. Здесь необходимо только указать, что осложнения, вносимые вмешательством внешних реактивных и инерционных сил и фактом неоднозначности связи между мышечным возбуждением, напряжением и движением, гораздо более часты и значительны, чем это обычно думают. Весь длительный опыт нашей экспериментальной работы над движениями человека показал, что случаи, когда при данном движении фактически напрягаются совсем другие мышцы, в другое время и другим образом, чем это ожидалось бы по элементарному анатомическому анализу, гораздо более часты, чем те, когда поведение мышц до конца понятно и классично. Есть много элементов движений, в которых пока вообще не удается доискаться объяснения поведения каждой мышечной группы; в иных случаях анализ внешней и реактивной динамики доступен и ясно обнаруживает логику этих неожиданных для первого взгляда мышечных действий, но эта логика далеко отличается от элементарной логики учебников.

Рассмотрим несколько примеров.

I. Эффект действия инерционных сил

При рубке зубилом около половины всего движения замаха (рис. 6) совершается при активном напряжении всех мышц, тянущих руку вниз и вперед, хотя движение направлено в это время вверх и назад. Это объясняется тем, что рука с молотком, обладающая в сумме значительным моментом инерции и получившая в первой половине замаха довольно большую инерцию движения назад за счет сил отдачи и мышечной активности, должна быть остановлена и при этом деформирована, натягивая разгибательные мышцы так, как это требуется для нанесения удара. Пример движений, совершающихся против направления действия мышц, можно встретить во всевозможных ритмических движениях (ходьба, бег, игра на фортепиано и т. п.). Этот случай прост для анализа, так как указанная противоположность выдает себя замедляющимся характером движения.

Рис. 6. Последовательные положения руки и молотка при рубке зубилом.
Наверху — замах, внизу — удар. Четыре позы, соединенные стрелками, — фазы замахового движения, во время которых усилия направлены вперед (работа автора, 1923 г.)

II. Эффект действия внешней силы тяжести

Окончание гимнастического движения выхода в стой на кистях (рис. 7) состоит в медленном поднимании всего тела вверх посредством постепенного распрямления локтевых суставов. Вследствие своей медленности движение никак не осложнено инерционными или реактивными силами. Тем не менее оказывается, что разгибание локтей на угол 90° настолько сильное, что оно поднимает кверху весь корпус, совершается не разгибателями локтя, почти бездействующими, а мышцами, дающими переднюю флексию плечевого сочленения (m. deltoideus, m. pectoralis major, m. serratus anterior).

Рис. 7. Три последовательные фазы подъема в стой на кистях.
Движение разгибания локтей совершается за счет работы мышц-сгибателей плечевого сочленения (работа М. Украна, ГЦОЛИФК — лаборатория изучения движений ЦНИИФК)

Объяснения этого своеобразного случая работы сильно нагруженного сустава против нагрузки целиком за счет не проходящих через него мышц довольно просто. Из рис. 7 видно, что на протяжении описываемого движения общий центр тяжести тела находится в одной вертикальной плоскости с обеими точками опоры — кистями (иначе при медленном движении гимнаст утратил бы равновесие), с осями предплечий и обоими локтевыми суставами. Момент силы тяжести относительно этих суставов близок к нулю, а, следовательно, по правилу равенства действия и противодействия близки к нулю и моменты локтевой мускулатуры. Напряжение разгибателей локтя при позах рис. 7 привело бы не к подъему тела, а к опрокидыванию его против часовой стрелки.

Из всех сочленений руки момент силы тяжести велик только для плечевых суставов; их-то мускулатура и работает, увеличивая угол между плечами и туловищем и этим поднимая тело гимнаста.

III. Эффект действия реактивных и инерционных сил

Этот пример сложнее предыдущих. При беге, вскоре после отрыва маховой ноги от опоры, начинается интенсивное, ускоренное сгибание ее колена (рис. 8) с большой угловой скоростью, достигающей у спринтеров 3,6—3,7 об/с, — скоростью вращения колес паровоза экспресса на полном ходу. Это движение, подтягивающее пятку к самой ягодице за 0,15—0,10 с, совершается почти на всем протяжении при значительном перевесе напряжения разгибателей колена. В случае бега мирового рекордсмена Лядумега это сгибание при общей длительности 0,273 с в течение первых 0,198 с совершается ускоренно и лишь в течение остальных 0,075 с — замедленно, причем как раз в конце этого последнего интервала, когда работа разгибателей находит себе внешнее отражение в замедлении сгибания, наступает на 0,011 с перевес сгибательной мускулатуры.

Рис. 8. Одна из фаз бега мирового рекордсмена Ж. Лядумега.
Фаза, в которой у мастеров бега, как правило, убыстряющееся сгибание колена задней ноги протекает при непрерывном перевесе разгибательных напряжений в коленной мускулатуре (работа автора, ЦНИИФК, 1936—1939 гг.; фото автора переведено в схему. — Прим. ред.)

В самых общих чертах явление это объясняется тем, что отброс стопы кверху от опоры, совершающийся главным образом за счет реактивного эффекта от контралатеральной ноги, настолько силен, что стопу не только не приходится гнать кверху активным сгибанием колена, а, наоборот, приходится притормаживать ее для предохранения от удара ее об ягодицу.

IV. Эффект действия реактивных и инерционных сил

Пример аналогичен предыдущему и также заимствован из исследования автора по бегу. После прохождения маховой ноги мимо опорной (рис. 9) в первой имеет место: а) падение продольной скорости колена, т. е. притормаживание бедра, и б) убыстрение движения стопы вперед, т. е. разгибательное угловое ускорение в коленном сочленении. Сопоставление того, что при этом казалось бы необходимым ожидать от мышц, с тем, что совершается на самом деле, удобнее всего сделать в виде следующей таблички:

Рис. 9. Фазы бега мирового рекордсмена Ж. Лядумега, дающие резкое противоречие между направлениями мышечных усилий и угловых ускорений в сочленениях маховой ноги (работа автора, ЦНИИФК, 1936—1939 гг.; фото автора переведено в схему. — Прим. ред.)

Итак, все происходит как раз наоборот, особенно ярко — в коленном сочленении. В примере I направления ускорения совпадало с направлением мышечных усилий, хотя направление движения и было противоположно последним. В данном примере имеют место противоречия между направлениями мышечных усилий и результирующих ускорений. Это было бы немыслимо в динамике материальной точки; в динамике же связанной кинематической системы подобные противоречия могут обусловливаться столкновениями реактивных и инерционных сил. Общее объяснение как описанного случая, так и других подобных ему — в том, что в направлении наблюдаемого фактического ускорения на звено действуют мощные реактивные силы, и собственных мышечных усилий, хотя они и направлены в прямо противоположную сторону, не хватает на то, чтобы полностью погасить реактивную силу, так что она все-таки ускоряет движение звена в своем направлении.

Трудность, создаваемая для планомерной координации фактами неоднозначности в кольцевой зависимости, сама по себе настолько глубока и принципиальна, что на ее фоне стушевываются обрисованные выше трудности, связанные с непослушностью цепей со многими степенями свободы. Этим и объясняется то, что мы позволили себе выше образно назвать беззаботностью природы по части изобилия допускаемых ею степеней свободы подвижности: находя путь к преодолению принципиальной трудности неоднозначности, она тем самым полностью решает менее трудную и непринципиальную задачу многостепенности, а тут уже, как мы скоро увидим, действительно все равно, будет ли перед нами цепь о пяти или семидесяти пяти степенях свободы.

Путь, найденный природой к преодолению охарактеризованных трудностей, прямо подсказывается тем фактом двоякой обусловленности мышечных напряжений, который мы выше интерпретировали посредством семейств кривых (см. рис. 3). Раз при данном физиологическом состоянии мышцы напряжение ее зависит от ее наличной длины (мы пока отвлекаемся от осложняющего влияния мышечной вязкости, которое принципиально не меняет дела), значит, центральная нервная система будет реально в состоянии придать мышце то или иное требующееся напряжение в том и только в том случае, если она будет в курсе этой наличной длины мышцы и всех претерпеваемых ею изменений. Решение вопроса о неоднозначности лежит в использовании для регулирования эффекторного процесса сензорных сигналов о позе кинематической цепи и о мере растяжения каждой из влияющих на ее движения мышц. Далее уже легко представить себе, что при наличии такого непрерывно текущего потока сигналов с периферии центральной нервной системе в принципе нетрудно справиться с любой расточительностью по части степеней свободы подвижности. Действительно, как только орган, находящийся под действием внешних и реактивных сил, плюс еще какая-то добавка внутренних мышечных сил отклонится в своем результирующем движении от того, что входит в намерения центральной нервной системы, эта последняя получит исчерпывающую сигнализацию об этом отклонении, достаточную для того, чтобы внести в эффекторный процесс соответственные адекватные поправки. Весь изложенный принцип координирования заслуживает поэтому названия принципа сензорных коррекций^[6].

Сказанное вполне объясняет, почему расстройства в эффекторных аппаратах центральной нервной системы, как правило, не влекут за собой чистых нарушений координации, давая только синдромы параличей, парезов, контрактур и т. п., и почему обязательно непорядки в афферентных системах вызывают нарушения движений атактического типа, т. е. расстройства координации. Ниже будет показано, что афферентным системам, кроме вторично-коррекционной, принадлежит еще очень важная для двигательного процесса инициативная, установочная и пусковая роль; поэтому не удивительно, что в результате чисто афферентационных нарушений нередко возникают, кроме дискоординаций, даже и расстройства с четким обликом параличей, парезов и т. п., с хорошим восстановлением движений после каких-либо викарных возмещений утраченной афферентации.

Все известные в клинике формы органических расстройств координации всегда связаны с заболеваниями рецепторных аппаратов и их проводящих путей: вестибулярных аппаратов (лабиринтная или вестибулярная атаксия), рецепторных систем мозжечка (церебеллярная атаксия), задних столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и тактильную импульсацию (табетическая атаксия) и т. д. Экспериментально у животных перерезка двигательных (передних) корешков одной из конечностей ведет к параличу этой конечности, тогда как перерезка задних корешков (деафферентация) приводит к резким нарушениям координации. У лягушки деафферентация задней лапки может не дать заметных на глаз признаков расстройства координации; но достаточно парализовать или ампутировать унилатеральную переднюю конечность, чтобы последовало немедленное резкое нарушение координации в ранее деафферентированной задней лапке. Очевидно, наличие нормальной подвижности в передней лапке создает какую-то обходную (коллатеральную) компенсацию для обесчувствленной задней, и на этой компенсации, как на ниточке, кое-как держится координация задней лапки. Но достаточно перерезать и эту ниточку, никак не трогая задней конечности, чтобы дискоординация обнаружилась в ней в полной мере.

И у человека возможны компенсации, способные преодолеть в той или иной мере органическую атаксию; и всегда они осуществляются путем включения в двигательный процесс нового вида чувствительности. Известно, как резко ухудшаются движения табетика при закрывании глаз, т. е. в какой большой мере используется им для компенсации зрение. Восстановление в той или иной мере походки у тех же табетиков хорошо удавалось иногда при помощи бандажей, производивших переменное давление на кожу живота при движениях бедер, вызывая этим компенсационные осязательные ощущения.

Как будет показано ниже, все виды афферентации организма принимают в разных случаях и в разной мере участие в осуществлении сензорных коррекций. Иными словами: каждому виду и качеству чувствительности доводится в очередь с ее основной экстероцептивной (иногда и энтероцептивной) работой выполнять функции наблюдения за движениями собственного тела и сигнализировать о них в центральную нервную систему в порядке выполнения сензорных коррекций. Используя и далее терминологию Sherrington, мы назовем всю совокупность рецепторных отправлений этого рода проприоцепторикой в широком, или функциональном, смысле. Однако сам основной факт, в первую очередь требующий подобного корригирования, — факт зависимости мышечного напряжения от длины мышцы — говорит о том, что самое первоочередное и непосредственное участие в реализации этих коррекций принимает проприоцептивная система в узком смысле слова — система сензорных сигналов о позах, сочленовных угловых скоростях, мышечных растяжениях и напряжениях. Мышца, вызывая своей деятельностью изменения в движении кинематической цепи, раздражает при этом чувствительные окончания проприоцепторов sensu stricto («периферийное замыкание»), а эти проприоцептивные сигналы, замыкаясь в центральной нервной системе на эффекторные пути, вносят изменения в эффекторный поток, т. е. в физиологическое состояние мышцы («центральное замыкание»). Перед нами, таким образом, не рефлекорная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным и эффекторным процессом, характеристическая для всех координационных процессов, — рефлекторное кольцо (рис. 10). Таким образом, здесь снова вскрывается картина кругового взаимодействия, очень напоминающая ту, которая была обрисована выше, при анализе взаимоотношений между мышечным напряжением и движением, только развертывающаяся в другом плане, уже не чисто биомеханически, а через посредство центральной нервной системы. И этот случай взаимодействия мог бы быть теоретически представлен в форме дифференциального уравнения, хотя мы пока еще далеки от возможности реально построить его.

Рис. 10. Схема проприоцептивного рефлекторного кольца

Рефлекторное кольцо, представляющее собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса, может быть с наибольшей степенью наглядности изображено в виде такого схематического четырехугольника:

Итак, и это очень важно с самого начала подчеркнуть и отметить, координация есть не какая-то особая точность или тонкость эффекторных нервных импульсов, а особая группа физиологических механизмов, создающих непрерывное организованное циклическое взаимодействие между рецепторным и эффекторным процессом. Никакой тончайший анализ не мог бы найти в эффекторном импульсе признаков или элементов «координации»: их там нет. Координация, подготовляет ли она двигательную периферию к принятию эффекторного импульса или оформляет и соразмеряет самый импульс соответственно конкретному учету периферической ситуации, все равно лежит вне эффекторного импульса, в известном смысле — над ним.

Подведем основные итоги. Два решающих обстоятельства: 1) факт избытка кинематических степеней свободы, зависящих от строения сочленений, и 2) факт упругой мышечной связи между звеньями подвижных цепей, из которого проистекает неопределенная, неоднозначная зависимость между мышечной активностью и движением и который можно рассматривать как эквивалент еще некоторого числа динамических степеней свободы, — оба в совокупности делают органы движения принципиально неуправляемыми системами для каких бы то ни было качеств или сколь угодно тонких форм чисто эффекторных следований импульсов. Силы, обусловливающие фактическое движение каждого звена кинематической цепи, могут быть представлены каждая в виде геометрической суммы трех составляющих: 1) силы, исходящей от активного двигателя системы, — в данном случае от мышцы; по большей части силы этого рода являются внутренними силами; 2) внешних сил (тяжести, сопротивления внешней среды и т. п.) и 3) реактивных сил, количество и разнообразие которых, как уже было сказано, бурно возрастает с увеличением числа степеней свободы. Сензорная коррекция эффекторных импульсов, управляющих мышечной активностью, ведется так, чтобы равнодействующие всех упомянутых участвующих в движении сил, и внутренних, и внешних, и реактивных, вели движущуюся систему из ее исходного состояния в требуемом направлении, с требуемой силой и скоростью. В каждую такую равнодействующую, состоящую из трех динамических «паев» (активного, внешнего, реактивного), эффекторика вносит только один пай. Понятно, что структура этого одного пая из трех тем сильнее отличается от их общей результирующей суммы, чем больше в движении участвуют реактивные и внешние силы и чем экономичнее оно построено в отношении расходования активной мышечной работы. Это-то несоответствие между первой категорией сил — единственной прямо подвластной управлению — и результирующей кинетикой цепи и делает столь трудно управляемыми кинематические цепи со многими кинематическими и динамическими степенями свободы. Сюда прибавляется еще и то, что даже при небольших допусках и конструктивных нестрогостях, всегда возможных и у очень точно выполненных машин, а в живых кинематических цепях подчас весьма значительных, резко возрастает неодинаковость и непостоянство реактивных сил от раза к разу при повторных циклах одинаковых движений. Это обстоятельство делает реактивные силовые наслоения помимо их сложности еще и практически не предусмотримыми.

С другой стороны, неоспоримо (в гл. VIII будет подробно проанализировано на фактическом материале), что движение тем экономичнее, а следовательно, и рациональнее, чем в большей мере организм использует для его выполнения реактивные и внешние силы и чем меньше ему приходится привносить активных мышечных добавок. Но, очевидно, чем меньше эти добавки, тем меньше сходства остается между формой их протекания и той суммарной силовой равнодействующей сил всех трех видов, которая фактически выполняет реализуемое организмом движение. В наиболее совершенных по своей биодинамике движениях (динамически устойчивых, см. гл. IV и VIII) это явление достигает максимума, и сходство между мышечной формулой и движением остается не более значительным, чем, например, сходство между работой вспомогательного судового дизеля, включаемого время от времени, и курсом парусного судна, идущего под сильным попутным ветром. Всем хорошо знакомо искусство парящего полета морских птиц, способных пролетать большие расстояния, почти не работая крыльями, за счет одних только мастерски используемых ими колебаний воздушных течений, — искусство, которому все лучше подражает и человек в своем планерном спорте, но гораздо менее известно то, что и в обыденной моторике ходьбы, бега, трудовых приемов и т. д. соотношения между кривыми мышечной активности и кривыми результирующих усилий и движений мало чем отличаются в принципе от упомянутой кинетики альбатроса.

По этим причинам для перевода с языка пространственно-кинематических представлений, на котором психологически строится первичный проект движения, на язык фактической мышечной динамики требуется довольно сложная перешифровка, которая вдобавок тем сложнее и прихотливее, чем совершеннее выполняемое движение, т. е. чем лучше выработан двигательный навык. Если к этому прибавить еще, что по причине указанного выше отсутствия однозначности эти шифры к тому же меняются от раза к разу при повторных выполнениях движения, то у нас останется очень немного от тех старых представлений о выработке нового навыка как условной связи, согласно которым такая выработка совершается путем «проторения» в результате серии точно одинаковых повторений. Для дальнейшего следует отметить еще, что в сложных двигательных актах, реализуемых высшими кортикальными системами, сплошь и рядом требуется несколько наложенных одна на другую последовательно совершаемых перешифровок разного механизма и разного смыслового содержания.

Приведем пример, являющийся выразительной иллюстрацией к сказанному.

Для интегрирования дифференциального уравнения второго порядка, т. е. для нахождения одного из бесчисленных возможных для него конкретных решений, необходимо подставить в общее решение по меньшей мере два начальных условия, не зависящих от самого уравнения. В случае уравнения, определяющего движение кинетической системы с упругими связями, такими начальными условиями могут послужить, например, исходные положения и начальные скорости элементов цепи. Это и есть как раз данные того порядка явлений, которые сигнализируются в центральную нервную систему проприоцептивными органами по ходу осуществления сензорных коррекций. Очевидно, если по каким-либо причинам проприоцептивная афферентация (в широком смысле) выключена, то центральная нервная система не будет располагать ни указанными, ни другими эквивалентными им данными для выбора того или другого из возможных решений дифференциального уравнения. Отсюда вместо приспособительно-видоизменяемых следований импульсов, которые посылаются ею в норме и дают при циклических движениях чеканно одинаковые циклы, центральная нервная система будет раз за разом посылать на периферию стереотипные, одинаковые цепочки импульсов, не ведая, с какими ситуациями они там столкнутся. В результате, разумеется, получится картина, как раз обратная только что обрисованной для нормы: одинаковые серии импульсов приведут к резко непохожим один на другой циклам движения.

Рис. 11. Слева — кривые перемещений (по вертикальной слагающей) пятки (p) и носка (π) в двух последовательных шагах табетика. Справа — кривые вертикальных ускорений пятки (наверху) и вертикальных усилий в центре тяжести стопы (внизу) в тех же самых двух шагах. Рисунок ясно показывает, что в основе двух резко различных между собой движений шагов у табетика могут лежать очень сходные между собой циклы ускорений и усилий (работа В. Фарфеля и автора, ВИЭМ, 1935 г.)

Рис. 12. Слева — кривые перемещений (по вертикальной слагающей) пятки (p) и носка (π) в двух последовательных шагах нормального субъекта. Справа — кривая вертикальных усилий в центре тяжести стопы в тех же двух шагах. Перемещения идеально одинаковы в обоих шагах; вариативность усилий от шага к шагу немногим отличается от таковой в предыдущем рисунке (работа автора, ВИЭМ, 1935 г.)

Так, действительно, и происходит при характернейшей болезненной форме системного выключения проводящих путей проприоцепторики в спинном мозгу — при tabes dorsalis. Приведенные рис. 11 и 12 подтверждают сказанное сопоставлением двух групп кривых. На рис. 11 (справа) помещены кривые вертикальных ускорений и динамических усилий в центре тяжести стопы тяжелого табетика и рядом (слева) две кривые результирующих перемещений переднего и заднего концов стопы этого же больного в двух соответствующих последовательных шагах. На рис. 12 помещены для сравнения такие же кривые для случая здоровой, нормальной ходьбы. Из рисунков ясно видно, что вариативность кривой усилий от шага к шагу мало чем отличается у табетика от того, что имеет место и в норме. Но в то время как кривые движений у здорового субъекта совершенно неотличимы в последовательных шагах, у больного они дают резко выраженную разницу циклов. За непринятие в расчет данных об имеющих место в очередном шаге начальных условий и за стереотипную одинаковость импульсовых серий, без адекватных перешифровок, организм расплачивается в лучшем случае резкой деавтоматизацией походки, а в худшем — полной потерей устойчивости.

Итак, в наиболее точном определении координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. Указанная в определении задача решается по принципу сензорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными системами афферентации и протекающих по основной структурной формуле рефлекторного кольца.

Состав тех афферентационных ансамблей, которые участвуют в координировании данного движения, в осуществлении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных перешифровок для эффекторных импульсов, а также вся совокупность системных взаимоотношений между ними обозначаются нами как построение данного движения.

Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в распоряжении организма виды рецепторных аппаратов принимают участие в осуществлении сензорных коррекций и выполнении требуемых для этого перешифровок в разных планах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, может быть, простейших прарефлексов) эти акты корригирования не реализуются сырыми рецепторными сигналами от отдельных, изолированных по признаку качества афферентационных систем. Наоборот, сензорные коррекции всегда ведутся уже целыми синтезами, все более усложнящимися от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке сензорных сигналов очень разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентаций и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения в отношении осуществления важнейших, решающих сензорных коррекций и выполнения требуемых для этого перешифровок.

Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях построения уяснится из примерного сопоставления ряда движений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко различных между собой по уровневому составу.

Человек может совершить, положим, круговое движение рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций.

Например. A. При очень быстром фортепианном «вибрато», т. е. при повторении одной и той же ноты или октавы с частотой 6—8 раз в секунду нередко точки кисти и предплечья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кружочкам (или овалам). В. Можно описать рукой круг в воздухе в порядке выполнения гимнастического упражнения или хореографического движения. C. Человек может обвести карандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг (C1) или же срисовать круг (C2), который он видит перед собой. D. Он может совершить круговое движение рукой, делая стежок иглы или распутывая узел. Е. Доказывая геометрическую теорему, он может изобразить на доске круг, являющийся составной частью чертежа, применяемого им для доказательства. Все это будут круги или их более или менее близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных примерах их центрально-нервные корни, их (как будет показано ниже) уровни построения будут существенно разными. Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различиями в механике движения, в его внешней, пространственно-динамической картине и, что еще более важно, с глубокими различиями координационных механизмов, определяющих эти движения.

Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые движения связаны всякий раз с другими афферентациями. Кружки по типу примера A (доказательства будут приведены в гл. III—VI) получаются непроизвольно, в порядке неосознаваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцевально-гимнастический (В) точно так же обводится главным образом под знаком проприоцептивной коррекции, но уже не элементарно-рефлекторной, а в значительной части осознаваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышечно-силовых, а суставно-пространственных компонент проприоафферентации. Круг обрисовываемый (C1) или срисовываемый (C2) ведется с главенствующим контролем зрения — в первом случае более непосредственным и примитивным, во втором — осуществляемым очень сложной синтетической афферентационной системой «зрительно-пространственного поля». В случае D ведущей афферентационной системой является представление о предмете, апперцепция предмета, осмысление его формы и значения, дающее активный результат в виде действия или серии действий, направленных к целесообразному манипулированию с этим предметом. Наконец, в случае Е — круга, изображаемого лектором математики на доске, ведущим моментом является не столько воспроизведение геометрической формы круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя математики находился учитель рисования), сколько полуусловное изображение соотношений рисуемой окружности с другими элементами математического чертежа. Искажение правильной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит в его моторике никаких коррекционных импульсов, которые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации у учителя рисования.

Все перечисленные движения (от A до Е) будут по их мышечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их построение, проводимое центральной нервной системой, будет для каждой из поименованных разновидностей протекать на другом уровне.

Очень характерный пример практического использования этих данных для восстановительной терапии движений дает проведенная в течение настоящей войны серия исследований А. Н. Леонтьева и его сотрудников (ВИЭМ — Институт психологии). По их наблюдениям, даже в случае грубого периферического нарушения движений вследствие анкилоза или тяжелой контрактуры амплитуда возможных произвольных движений пораженной руки способна изменяться в очень широких пределах за счет изменений одной только формулировки двигательного задания, т. е. переключения исполняемого движения на тот или другой уровень. Например, на приказание «поднять руку как можно выше» больной поднимает ее до определенного штриха на (не видимой ему) измерительной рейке. На следующее затем приказание тронуть пальцем высоко расположенную видимую точку на листе бумаги больной поднимает руку уже на 10—12 см выше; если же задание будет выражено в виде: «сними с крючка повешенный на нем предмет», то это обеспечит увеличение амплитуды подъема еще на десяток сантиметров. Контрольная проба подъема по беспредметному заданию (как в начале опыта) показывает, что завоеванные уже десятки сантиметров сохраняют силу только по отношению к вызвавшим их формулировкам. Легко заметить, что три последовательных задания Леонтьева относятся соответственно к вышеназванным уровням В, С и D. Пример показывает, как различны между собой иннервационные и мышечные формулы, производящие совершенно однотипные на вид движения, но в разных уровнях.

Характеристика отдельных уровней построения движений, насколько их удается расчленить к настоящему времени, приводится в гл. III—VI; обрисовка динамики их возникновения и развития двигательных координаций в фило- и онтогенезе — в гл. VII и VIII. Здесь необходимо сделать еще только одно примечание.

Ни одно движение (может быть, за редчайшими исключениями) не обслуживается по всем его координационным деталям одним только ведущим уровнем построения. Мы увидим ниже, что в начале формирования нового индивидуального двигательного навыка действительно почти все коррекции суррогатно ведутся ведущим уровнем-инициатором, но вскоре положение изменяется. Каждая из технических сторон и деталей выполняемого сложного движения рано или поздно находит для себя среди нижележащих уровней такой, афферентации которого наиболее адекватны этой детали по качествам обеспечиваемых ими сензорных коррекций. Таким образом, постепенно, в результате ряда последовательных переключений и скачков образуется сложная многоуровневая постройка, возглавляемая ведущим уровнем, адекватным смысловой структуре двигательного акта и реализующим только самые основные, решающие в смысловом отношении коррекции. Под его дирижированием в выполнении движения участвует, далее, ряд фоновых уровней, которые обслуживают фоновые или технические компоненты движения: тонус, иннервацию и денервацию, реципрокное торможение, сложные синергии и т. п. Процесс переключения технических компонент движения в низовые, фоновые уровни есть то, что называется обычно автоматизацией движения. Во всяком движении, какова бы ни была его абсолютная уровневая высота, осознается один только его ведущий уровень и только те из коррекций, которые ведутся непосредственно на нем самом. Так, например, если очередной двигательный акт есть завязывание узла, текущее на уровне D, то его технические компоненты из уровня пространственного поля C, как правило, не достигают порога сознания. Если же следующее за ним движение — потягивание или улыбка, протекающие на уровне В, то этот уровень осознается, хотя он абсолютно и ниже, чем C. Конечно, из этого не следует, чтобы степень сознательности была одинаковой у каждого ведущего уровня; наоборот, и степень осознаваемости, и степень произвольности растет с переходом по уровням снизу вверх.

Переключение технической компоненты из ведущего уровня в тот или другой из низовых фоновых приводит, согласно сказанному, к уходу этой компоненты из поля сознания, а это явление как раз и заслужило название автоматизации. Вполне понятна выгодность автоматизации, ведущей к разгрузке сознания от побочного, технического материала и этим создающей для него возможность сосредоточиться на самых существенных и ответственных сторонах движения, к тому же, как правило, изобилующих непредвиденностями всякого рода, требующими быстрых и находчивых переключений. Противоположный описанному процесс временного или полного разрушения автоматизации носит название деавтоматизации. Оба эти процесса подробнее освещены в гл. VIII и IX.

Закончим настоящую главу описью уровней построения, характеризуемых во второй части этой книги. A — уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень центральной нервной системы. В — уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень. C — уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриальный уровень. Распадается на два подуровня: C1 — стриальный, принадлежащий к экстрапирамидной системе, и C2 — пирамидный, относящийся к группе кортикальных уровней. D — уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т. п.), он же теменно-премоторный уровень. Е — группа высших кортикальных уровней символических координаций (письма, речи и т. п.).

В характеристиках уровней построения будем придерживаться по возможности единообразного плана: локализация и субстраты; ведущая афферентация; характеристические свойства движений; самостоятельные движения, управляемые данным уровнем; фоновая роль уровня в двигательных актах вышележащих уровней; дисфункции и патологические синдромы.

¹ Неокинетические двигательные системы (см. гл. III) имеют место в филогенезе у членистоногих и позвоночных. У обоих этих классов животных они принесли с собой быструю и мощную подвижность, резко отличающую их от более древних, мягкотелых классов. Но задача устойчивости (статокинетическая проблема) решена у членистоногих и позвоночных принципиально по-разному. У первых скелеты звеньев облекают их снаружи, как панцири, не требуя мышечной активности для поддержания устойчивой позы. Это доказывается уже тем, что осторожно убитое насекомое (наркотизированное) не падает, как позвоночное. В связи с этим мышечная ткань членистоногих не несет статической нагрузки; она бедна саркоплазмой, грубо исчерчена и т. д.

Жесткие скелеты являются необходимым оборудованием для передачи динамических усилий быстрой и мощной поперечнополосатой мускулатуры. Почти единственное исключение представляет только бесскелетная поперечнополосатая мышца сердца, для которой заменою жесткого внешнего скелета служит гидродинамическое сопротивление, встречаемое ею в несжимаемой жидкости крови.

² То есть функцию процентного количества активно работающих мионов, качества включенных в работу мионов, параметров возбудимости каждого из них и т. д.

³ Из этого вывода, как заметит внимательный читатель, следует, что сокращение мышцы есть не причина движения, а его следствие. При всей кажущейся парадоксальности это заключение верно, а действительная последовательность причин и следствий здесь такова: 1) изменение напряжения мышцы, 2) смещение костей с находящимися на них точками прикрепления концов мышцы, 3) изменение длины мышцы. Точно так же, например, расширение пара в паровом цилиндре есть не причина, а следствие движения поршня, в то время как причиной этого движения является давление пара.

⁴ Указанная кольцевая взаимосвязь еще несколько осложняется тем обстоятельством, что при движениях в сочленении изменяется угол между осью мышцы и осями соединенных с ней костных звеньев, т. е. изменяется плечо рычага, входящее сомножителем в выражение вращающего силового момента мышцы. Вследствие этого уравнение, которое должно выражать зависимость между мышечным силовым моментом и движением, становится более сложным, и его уже не удается представить в виде простого дифференциального уравнения второго порядка, который оно имело бы без указанного добавочного осложнения.

⁵Неопределенность не означает неопределимости. Последнее выражение обозначало бы отрицание причинности; первое выражает лишь отсутствие однозначности (сравнить, например, термин «неопределенные уравнения»).

⁶ В моторике животных — носителей гладкой мускулатуры — принцип сензорных коррекций не играет ощутимой роли, что очень характерным образом отражается в их движениях: а) преимущественно метамерных и б) хаотически ощупывающих.