Часть вторая
Уровни построения движений
Глава третья
Субкортикальные уровни построения
Рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А
Обращаемся к поочередной психо-физиологической характеристике наметившихся к настоящему времени уровней построения движений от наинизших до наиболее новых по генезу и сложных по структуре. Ввиду новизны вопроса в последующем изложении невозможно избегнуть ряда не вполне еще ясных, а быть может, и спорных пунктов.
Характеристике самого низшего из уровней, обладающего у человека функциональной самостоятельностью, — рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций, необходимо предпослать некоторые данные об особенностях микрофизиологии нервно-мышечного процесса, играющих в этом уровне определяющую роль.
Древнейшими двигательными аппаратами, сохранившимися у человека со времени наиболее примитивных многоклеточных организмов, являются подвижные системы внутренностей, оснащенные гладкой мускулатурой и иннервируемые от вегетативной нервной системы. Вся совокупность нервных и мышечных элементов группы заслуживает названия палеокинетической системы в противоположность неокинетической системе соматического костно-суставно-мышечного аппарата, связанного с сетью периферических миэлинизированных нервных аксонов и с центральной нервной системой.
Движения гладких мышц палеокинетической системы медленны, диффузны; это даже не столько движения, сколько неторопливые смены различных стационарных значений длины мышечных клеток, способной оставаться неопределенно долго на каждом из них. Мышцы палеокинетической системы могут при известных условиях развивать значительные усилия, но лишь медленно, на низкой мощности (например, запирательное усилие раковинных створок у моллюсков).
Мышцы палеокинетической системы склонны к образованию сплошных сетей (синцитиев), нервы — столь же сплошных сплетений с обильными анастомозами (невропилей). В прямой связи с этим палеокинетический нервный процесс очень склонен к иррадиациям. Среди сложных синергий палеокинетического аппарата большое место занимают статокинетические (формоприспособительные) процессы плавных изменений форм и очертаний органа. Правда, этому очень способствуют бесскелетные устройства всей сомы у тех животных, у которых палеосистема является единственной, и внутренних, опять-таки бесскелетных, органов у позвоночных.
Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела на одной из его ступеней к возникновению и строго параллельному развитию: а) жестких костно-суставных кинематических цепей скелета и б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным оборудованием, вместе образовавших то, что мы обозначаем термином «неокинетическая система». Пассивная часть (а) этой системы является необходимым спутником активной части (б), так как полномерное использование скорости и мощности поперечнополосатой мышцы требует жестких рычажных устройств для передачи больших и быстро изменяющихся усилий, развиваемых такой мышцей, и для сопротивления подчас огромным инерционным силам, возникающим при ее работе (рис. 13)[1].
Рис. 13. Амплитуды ускорений при различных синусоидальных колебательных движениях у человека и животных.
По абсциссам отложены (в логарифмическом масштабе): внизу — частоты V, Гц; наверху — темпы Т в минуту; по ординатам: размахи (удвоенные амплитуды) движений 2А, см. Наклонные линии соответствуют различным амплитудам ускорений в единицах ускорения силы тяжести, от 0,0001 до 10 000 g. Буквы от A до Y помещены в пунктах сетки, соответствующих различным колебательным движениям; наклонные линии, близ которых они располагаются, характеризуют соответствующие амплитуды ускорений. A — ритмические сокращения гладкой мускулатуры матки; B — движения дождевого червя; C — перистальтика кишечника; D — письмо младшего школьника; E — движения гусеницы; F — мерцательный эпителий; G — движение скорописи; H — сердце человека; I — сердце мыши; K — движение кисти с молотком при рубке зубилом; L — тремор при паркинсонизме; M — движения центра тяжести всей ноги при ходьбе; N — движения «ног»-щупальцев спрута; O — движения стоп при антраша; P — быстрейшее vibrato на фортепиано; Q — движения стоп при ходьбе; R — движения ног мухи при ходьбе; S — движения центра тяжести всей ноги при беге; T — движения стопы при беге; U — крылья воробья при полете; V — движения стопы мышцы при беге; W — крыло большой стрекозы при полете; X — то же, крыло мухи; Y — то же, крыло москита
Неокинетический процесс как в нервном, так и в поперечнополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие миллисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на волокне поверхностной электроотрицательности (spike — спайк). Эта вспышка, вполне стандартная по характеру протекания и сопутствуемая развитием преходящей краткосрочной невозбудимости (абсолютной рефрактерности), распространяется вместе со сдвигом потенциала вдоль волокна с высокой скоростью, являющейся функцией калибра нервного или мышечного волокна (чем волокно толще, тем скорость выше)[2] и представляющей собой так называемую фазовую скорость. Иными словами, это не есть скорость действительного перемещения чего-либо — материи или энергии, но лишь скорость последовательного возникновения местных, стационарных процессов, провоцирующих друг друга от точки к точке. Из фазового характера распространения процесса прямо следует его бездекрементность. В неокинетической системе нацело господствует закон изолированного проведения фазовой волны возбуждения.
Вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельно текущие последовательности следовых процессов, доказанным образом представляющих собой две стороны одного и того же физиологического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических потенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения (рис. 14). Вслед за вспышкой возбуждения в период опадания spike начинается постепенное восстановление возбудимости (относительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зависимости от их калибров и связанных с ними общих скоростных характеристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбудимости. По ее миновании параллельно же развиваются в 10—20 раз более длительная и во столько же раз более слабая по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза понижения возбудимости — субнормальная. У разных типов волокон как длительности, так и качественные тонкости этой смены фаз несколько вариируют, но во всех случаях сохраняется неукоснительное соответствие между знаком и временными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами фазы изменений физиологических характеристик.
Рис. 14. Полусхема изменений биоэлектрических потенциалов возбудимого элемента при разряде неокинетического возбуждения.
Масштабы соблюдены правильно. Потенциалы указаны в милливольтах, время — в миллисекундах
Так детально описать весь ход смены явлений, сопровождающих вспышку неокинетического возбуждения, возможно потому, что этот ход абсолютно стандартен для каждого данного неокинетического элемента, почти не варьируя и между разными элементами. Инвентарь явлений и ресурсов неокинетического возбуждения, способного к скоростному фазовому распространению и к вызыванию физического сокращения поперечнополосатой мышцы, полностью исчерпывается отрывистым спайком с его всегда одинаково построенным следовым хвостом.
Вдобавок к этому при данном физиологическом состоянии точки неокинетического элемента никакие изменения качества или силы возбуждающего воздействия не в состоянии ровно ничего изменить ни в количественной, ни тем более в качественной картине описанных явлений. Этот последний факт известен под именем закона «все или ничего». Он означает, что неокинетическая возбудимость обладает альтернативными свойствами: возбуждение либо наступает, либо не наступает, без количественной зависимости от раздражения. Таким образом, этот закон необходимо предполагает наличие острых и четких порогов возбудимости, действительно присущих всем сторонам неокинетического процесса.
В анизотропных дисках поперечнополосатого мышечного волокна вспышке возбуждения сопутствует столь же кратковременный сдвиг всех механических показателей: длины покоя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону укорочения первой и увеличения двух последних[3], после чего все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент неокинетической системы ни по биоэлектрическим показателям возбуждения, ни по механическим показателям мышцы не может пробыть в деятельном состоянии дольше примерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в то время как покой такого элемента является устойчивым состоянием, способным длиться неопределенно долго. Отметим еще, что деятельное состояние неоэлемента всегда сопровождается электроотрицательной вспышкой, никогда не обнаруживая чего-либо вроде «спайков-позитронов».
Механические явления в поперечнополосатой мышце в результате вспышки возбуждения сложны главным образом вследствие целого ряда привходящих явлений как механического, так и структурного порядка. В момент возбуждения в анизотропных дисках мышечного волокна почти мгновенно возникают огромные сократительные напряжения. Эти напряжения перехватываются растягивающимися за их счет упругими пассивными изотропными дисками, играющими роль буферов-аккумуляторов упругой энергии и значительно более медленно и плавно вновь укорачивающимися, отдавая эту энергию через сухожилия и костные рычаги во внешний мир. Вспышка возбуждения, возникшая на волокне первоначально в области нервно-мышечной пластинки, распространяется тем временем в виде фазовой волны в обе стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышечного волокна распространяется еще упругая волна механического напряжения, имеющая скорость примерно того же порядка, но совершенно иной природы. Немгновенность распространения вдоль мышцы обеих этих волн (приводящая, например, к тому, что при физиологической частоте тетануса около 100 Гц на протяжении длинной мышцы, вроде m. sartorius человека, длина как упругой, так и эксцитарной волны укладывается 4—5 раз) в сочетании еще с неодновременностью вовлечения в возбудительный процесс всех мионов данной мышцы и с упомянутой выше буферной работой изотропных дисков приводит к большому смягчению и слиянию грубых и молниеносных контрактильных взрывов, превращая их серии в хорошо известную всем плавную и тонко дозированную работу скелетных мышц. Однако наибольшую роль в регуляции однообразных неокинетических вспышек играет другой процесс, который будет освещен несколько ниже.
Палеокинетический процесс в безмякотном нервном волокне и гладкой мышечной клетке почти по всем признакам резко, до полной противоположности, отличается от только что описанного неокинетического стереотипа. Прежде всего нервный процесс в палеокинетической системе не имеет характера стандартной вспышки; он не дает явления спайка с его высоким минус-потенциалом и сопутствующей рефрактерностью. Вместо этого он характеризуется медленными и длительными сдвигами потенциала с самыми разнообразными очертаниями кривых и с возможностью отклонений как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Вместо характерной для неокинетического процесса антитезы «возбуждение» (неустойчивое) — «покой» (устойчивый) палеопроцесс протекает под знаком антитезы «состояние возбуждения — состояние угнетения или торможения». Первое из них сопровождается сдвигом потенциала в сторону минуса, второе — в сторону плюса, и оба обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого уровня нуля или покоя, который как-либо качественно отличался бы от всех прочих, палеокинетический процесс не знает.
Далее палеопроцессу чужды ограничения, создаваемые законом «все или ничего». Обнаруживаемые им смещения потенциала и изменения длины и напряжения гладких мышечных волокон протекают с самыми разнообразными градациями силы и деятельности. Не подчиняясь закону «все или ничего», палеокинетический процесс чужд и его необходимому спутнику — явлению стойких порогов: мера возбудимости палеокинетического элемента может колебаться в гораздо более широких пределах, нежели у неоэлемента, но при этом даже на самые слабые раздражения палеоэлемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, изменениями степени своей возбужденности. Для возбудимости неокинетического элемента характеристичны те минимальные константы раздражения, ниже которых он уже перестает отвечать; для возбудимости же палеоэлемента характеристичными являются те коэффициенты пропорциональности, которые определяют зависимость между изменениями силы раздражения и изменениями результирующего ответа.
Не обнаруживая взрывообразных вспышек возбуждения на гомогенном фоне покоя, палеокинетический процесс не дает и явления фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, в противоположность откликанию на надпороговые раздражения «ударом на удар», характерному для типа возбудимости неоэлемента, палеокинетические элементы возбудимы не сразу: они требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемый итеративный тип возбудимости Lapicque), но зато после прекращения серии возбуждающих воздействий часто обнаруживают оборотную сторону той же инерции — дают длящийся еще некоторое время остаточный разряд.
Самый механизм распространения, а особенно передачи нервного процесса с одного элемента на другой, резко различен у обеих описываемых систем: в неокинетическом аппарате если и не господствует, то, во всяком случае, занимает очень видное место биоэлектрический запальный процесс, в то время как в палеокинетической системе главенствует филогенетически древний гуморальный механизм передачи[4].
Предельное однообразие, негибкость и отрывистость неокинетического процесса, единственного, чем располагает для своих отправлений соматическая нервная система, были бы слишком дорогой платой за принесенные им преимущества быстроты и мощности, если бы не одна группа фактов фундаментального значения, вносящая настоятельно необходимый здесь корректив.
Прежде всего нужно констатировать, что перечень физиологических отправлений, доступных неокинетическому элементу, исчерпывается стандартной неокинетической вспышкой только, если ограничить круг рассматриваемых явлений теми, которые характеризуются скоростным распространением по типу фазовой волны. За пределами этого ограничительного условия существует целая широкая область явлений, присущих этим же элементам и обнаруженных позднее из-за их значительно более трудной наблюдаемости. Явления этой области, относясь, несомненно, также к категории возбудительных процессов, резко обособляются от неокинетического процесса целым рядом четких отличий. Несколько расширяя рамки употребительного в нервной физиологии термина, мы обозначим для начала эту область явлений как явления альтерации, а вызывающие их воздействия — как альтерирующие агенты.
Эти агенты удобно подразделяются на три группы: 1) электрическое поле подпороговой интенсивности, 2) другие адекватные возбудители неокинетического процесса при подпороговой дозировке и 3) ряд фармако-химических агентов, являющихся обычно адекватным возбудителями для палеокинетической системы, но неадекватных по отношению к неокинетическому возбуждению. В качестве типового представителя альтерирующих агентов лучше всего подходит первая группа. Действие их обнаруживается в нескольких закономерных рядах явлений.
Во-первых, они вызывают смещение всех порогов, характеризующих меру возбудимости элемента к неокинетическому процессу. Во-вторых, параллельно этому вызываются и смещения всех амплитудных и скоростных характеристик протекания самой неокинетической вспышки возбуждения: вольтажа спайка и следовых биоэлектрических явлений, длительности всех последовательных фаз стандартной цепочки возбуждения, скорости распространения фазовой волны и т. д. В-третьих, специально в мышечном волокне параллельно уже перечисленным смешениям возникают еще сдвиги всех механических параметров: и длины покоя, и модуля упругости, и коэффициента вязкости. Тем самым, следовательно, смещается и кривая зависимости между длиной мышечного элемента и его напряжением, характеристическая диаграмма длин напряжений (см. рис. 3).
Если альтерирующим агентом является экзогенное электрическое поле, то вся перечисленная совокупность смещений есть не что иное, как пфлюгеровский электротон. Все имеющиеся данные о проявлениях электротона на неокинетическом элементе согласно свидетельствуют о не знающем изъятий правиле параллелизма протекания всех перечислявшихся смещений. Нарастание положительного потенциала (анэлектротона) вызывает постепенно усиливающиеся смещения в сторону общего угнетения, способного прогрессировать вплоть до полного паралича возбудимости и жизнедеятельности. Нарастание электроотрицательности протекает двуфазно, как это было впервые установлено и изучено Н. Е. Введенским, назвавшим эту группу явлений парабиозом. Умеренный отрицательный потенциал (катэлектротон) сопровождается сдвигами в направлении снижения порогов, увеличения амплитудных и скоростных показателей возбуждения и смещениями мышечных параметров в сократительном направлении. Прогрессивное нарастание катэлектротона проводит все указанные экзальтационные сдвиги через некоторый максимум, вслед за которым начинается их обратное развитие с последующим переходом во все углубляющееся угнетение, способное, как и при анэлектротоне, дойти до полного паралича. Это катэлектротоническое или парабиотическое угнетение вслед за перевозбуждением представляет собой, скорее всего, угнетение вследствие перевозбуждения и, действительно, в ряде вариантов опытов Введенского производит впечатление оглушения нервно-мышечного субстрата чрезмерной для него возбудительной нагрузкой.
К настоящему времени можно считать твердо установленной справедливость правила параллелизма смещений по отношению ко всем без исключения видам альтерирующих агентов любой группы. Хотя одни и те же агенты бывают способны при различных дозировках и различных условиях опыта вызывать смещения то катэлектротонического, то анэлектротонического знака, однако неукоснительно во всех случаях тот или другой знак смещения оказывается охватывающим весь список смещаемых характеристик.
Особенно важно подчеркнуть, что, каковы бы ни были причины, обусловившие альтерационные смещения в неокинетическом элементе, эти смещения всегда сопровождаются возникновением в альтерированном пункте эндогенного электрического поля того или другого знака, т. е. смещениями биоэлектрического потенциала. Амплитуды этих смещений потенциала имеют тот же порядок величины (близ 1 млВ и ниже), что и следовые потенциалы неокинетической вспышки и «медленные потенциалы» палеокинетического нервного процесса, т. е. они намного ниже смещений потенциала при неокинетическом спайке. Знак эндогенного поля, возникающего в связи с альтерацией, т. е. появление кат- или анэлектротонического смещения, строго согласуется с экзальтационным или тормозным характером альтерационных изменений, таким образом, все виды альтераций, т. е. все протекающие по правилу параллелизма смещения показателей возбудимости и возбуждения неокинетического элемента, глубоко и неразрывно связаны с явлениями электротона.
Может быть, наиболее замечательная сторона альтерационного круга явлений сводится к следующему. Как указано, альтерационные смещения показателей сопровождаются сравнительно медленными, длительными и низковольтными смещениями биоэлектрического потенциала, совершающимися в разных случаях как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Среди них нет более устойчивых или менее устойчивых состояний; они протекают под знаком антитезы «состояние экзальтации — состояние угнетения или торможения», причем оба эти состояния обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого, качественно отличного от всех прочих уровня нуля или покоя среди них нет.
Альтерационные смещения показателей не связаны ограничениями, налагаемыми законом «все или ничего», и протекают с самыми разнообразными градациями интенсивности. Не подчиняясь закону «все или ничего», альтерации чужды и явлению стойких порогов: даже на самые слабые альтерирующие воздействия неокинетический элемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, смещениями своих характеристик.
Далее, процесс альтерационного смещения распространяется вдоль элемента не по типу фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, электротонические смещения показателей возбудимости и характеристик возбуждения, если вызывать их посредством адекватных, но подпороговых раздражений, не проявляются с первого раздражения, а требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемая суммация подпороговых раздражений), но зато после прекращения серии смещающих воздействий часто обнаруживают явление, во всех отношениях сходное с остаточным разрядом.
Если еще добавить ко всему сказанному, что в настоящее время гуморальный, медиаторный характер альтерационных смещений не подвергается никакому сомнению, то окажется, что описанная картина смещений всех характеристик возбудимости неокинетического элемента и протекания его возбудительной вспышки есть не что иное, как палеокинетический процесс, перенесенный на неокинетический субстрат со всеми своими свойствами, включая даже такие (например, способность к иррадиации), которые, казалось бы, стоят в прямом противоречии с его морфологической структурой. Итак, пороги возбудимости, амплитуда и быстрота протекания спайка, скорость распространения фазовой волны, длительности, интенсивности и сопутствующие потенциалы постэксцитаторных фаз, механические параметры поперечнополосатой мышцы — короче говоря, все свойства и стороны неокинетического процесса обладают закономерной изменяемостью в неразрывной связи и строгом параллелизме с проявлениями палеокинетического процесса, развертывающегося на том же субстрате. Неоспоримо, что под этой связью и параллелизмом скрыта прямая причинная обусловленность, свидетельствующая о том, что палеокинетический процесс обладает способностью являться регулятором неокинетического процесса, обеспечивающим последнему ту самую гибкость и настраиваемость, которой так недостает ему, взятому в изолированном виде.
В частности, применительно к скелетной мышце установленное выше тождество между совокупностью электротонических смещений и палеокинетическим процессом приводит к очень важному выводу. В полном соответствии с ним и охарактеризованные выше электротонические смещения мышечных параметров — длины покоя и коэффициентов упругости и вязкости — обнаруживают полную аналогию с основным механическим сократительным процессом палеокинетической гладкой мышцы; это есть физиологическая деятельность поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. Обобщая все известное по этому поводу, мы имеем все основания утверждать, что это есть тот самый круг явлений, который обозначается термином «физиологический тонус поперечнополосатой мышцы», до сих пор не имеющим точного и общепринятого определения. Все изложенное и приводит нас к этому искомому точному определению: мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, иными словами — деятельность ее по образу и подобию гладкой мышцы. Это определение согласуется со всем имеющимся фактическим материалом и при этом открывает очень широкие горизонты для дальнейших физиологических обобщений накопленных к настоящему моменту фактов.
Прежде всего из сказанного следует, что физиологический тонус скелетной мышцы есть сложная и целостная совокупность явлений отнюдь не одного только механического порядка. В соответствии с правилом параллелизма катэлектротоническое смещение тонуса мышцы проявляет себя, с одной стороны, уменьшением длины покоя волокна (т. е. его укорочением), сопровождаемым возрастанием его коэффициентов упругости и вязкости; с другой же стороны, оно выражается в увеличении его возбудимости, т. е. снижении всех порогов, и в возрастании амплитуд всех сторон неокинетического физического сокращения: его высоты, мощности, скорости, амплитуды спайка и т. д. Иначе говоря (слегка жертвуя точностью определений в интересах наглядности), в механическом плане катэлектротонический сдвиг тонуса проявляет себя двояко: в виде нарастания тонического напряжения мышцы и в виде создания предпосылок для усиления фазического сокращения и напряжения (неокинетической вспышки), разыгрывающихся на его фоне. Анэлектротоническое смещение (угнетение) тонуса проявляет себя всесторонне-обратным образом, вплоть до полного блокирования неокинетического процесса.
Рядом с этим следует отметить, что подчеркивавшийся выше строгий параллелизм между постэксцитаторными фазами колебаний возбудимости и сопутствующими колебаниями следовых потенциалов может теперь уже легко быть расценен как имеющий все ту же электротоническую природу. Таким образом, серия постэксцитаторных сдвигов, охватывающих совокупность всех сторон возбудимости и возбуждения по правилу параллелизма, есть не что иное, как молниеносно быстрая последовательность альтераций сменяющихся знаков. Сопоставляя этот вывод с данным выше определением физиологического тонуса неокинетической мышцы, мы обнаружим, что тонические смещения отнюдь не обязательно медлительны по своей природе: цепочка постэксцитаторных смещений включает в себя и быструю, закономерную последовательность колебаний механических параметров тонуса. Как показывает точный анализ, при оптимуме частоты тетанизации эти быстрые следовые смещения тонуса прямо способствуют увеличению высоты и слитности тетануса.
Определение тонической деятельности поперечнополосатой мышцы как палеокинетического модуса ее работы подкрепляется и констатированными при ее тонических сокращениях медленными, низковольтными сдвигами биоэлектрических потенциалов, и доступностью для этих сокращений любой длительности, и возможностью для них любых градаций интенсивности, т. е. их иммунитетом по отношению к закону «все или ничего», и отсутствием в них явления фазовой волны, и, наконец, равной возможностью для них изменений обоих знаков. Действительно, в области тонической деятельности поперечнополосатой мышце доступно как активное укорочение, так и активное удлинение, совершенно чуждое неокинетическому процессу. Такого рода активное удлинение наблюдается, например, при явлении реципрокного расслабления мышц-антагонистов, играющем важнейшую роль в координации и описываемом ниже.
Сделанный подробный анализ альтерационных, иначе — электротонических, иначе — палеокинетических, явлений в неокинетической нервно-мышечной системе и тех регуляционных возможностей, которыми обладает палеокинетический процесс по отношению к неокинетическому взрывному стандарту, нужен был в настоящем изложении потому, что (как это уже проскальзывало и выше) все эти явления отнюдь не относятся к числу только экзогенно вызываемых, искусственных процессов. Как показывает широкий круг разнороднейших наблюдений, все те явления, которые мы обобщили под названием палеокинетического процесса, действительно непрерывно имеют место в физиологических условиях на неокинетических субстратах неповрежденного организма, играя в них координационную роль первостепенной важности. У высших позвоночных этот процесс является орудием центральной регуляции и возникает в стволовых мезэнцефалических ганглиях головного мозга, спускаясь оттуда по проводящим путям спинного мозга к синапсам передних рогов и далее — по мотоневронам — к скелетным мышцам. Этот центрально управляемый палеокинетический регуляционный процесс многократно просвечивал в наблюдениях разных авторов, по большей части и не подозревавших, что они наблюдают один и тот же цикл процессов. И спинномозговые «медленные потенциалы» американских авторов, и переменные состояния возбудимости и угнетения (CES и CIS) Sherrington, и интермиттирующий фактор Barron и Matthews, и субординация Lapicque, и торможение Сеченова, и т. д. — все это может сейчас уже, без сомнений, быть причислено к проявлениям описываемого регуляционного цикла. Как будет далее показано, этот цикл и представляет собой физиологическое содержание функции наинизшего из координационных уровней построения человека — рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций A, к характеристике которого мы и переходим.
Итак, в скудное однообразие слепого разряда энергии, каким, по сути дела, является неокинетический взрывной процесс, физиология центральной нервной системы вносит существенный корректив. Палеокинетическая, тоническая (электротоническая плюс гуморальная) деятельность стволовых аппаратов центральной нервной системы берет на себя в известном смысле возглавление и регуляцию филогенетически более нового, но обладающего целым рядом отрицательных сторон неокинетического, фазического (биоэлектрического) процесса. Эта регуляция не вмешивается в самое протекание неокинетических спайковых залпов, ничего не прибавляет к ним и не убавляет от них: она лишь создает для них преднастройку, предустанавливает значения констант и параметров, по которым будет далее развертываться протекание неокинетического процесса. Образно можно было бы сравнить ее действие с зажатием пальцем скрипичной струны, которое само не создает звука, но определяет то, какой звук будет далее извлечен движением смычка, или же с установкой на клавишах арифмометра требуемого многозначного числа, которое затем, после поворота рукоятки, появится в цифровых окошечках аппарата. Не случайно то, что Lapicque сравнил одно из подмеченных им проявлений этого подготовительно-регуляционного процесса с переводом железнодорожных стрелок (aiguillage), к чему мы еще вернемся ниже.
Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень, обозначенный в сводной описи символом A, по осуществляемым им функциям есть не только низший, но и неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя сказать о его субстратах у человека. Анатомическая ядерная система группы красного ядра сформировалась только у млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализации целый ряд функций, выполняющихся и доныне выполняемых у нижестоящих позвоночных системою спинного мозга. Весь этот ход развития будет освещен ниже, в гл. VII.
Спинной мозг, взятый в отдельности, т. е. мысленно отделенный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, настолько инволюционировал у человека по ходу процесса энцефализации, что не обусловливает не только каких-либо самостоятельных движений, но даже внятных фоновых компонент. Все, что он может дать изолированно, — это в лучшем случае один-два искусственно вызываемых клинических рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, что мы приписываем ему только чисто передаточную роль. Как сейчас будет указано, активная роль спинного мозга у человека еще довольно многообразна, но только нет ни одного естественного физиологического процесса, в котором он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое со стволовой (мезэнцефалической) частью головного мозга. Именно в силу этого мы даем описываемой системе наименование рубро-спинального уровня.
Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т. е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют: спинной мозг с его клеточными образованиями и по крайней мере частью проводящих путей; группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями (palaeorubrum и neorubrum), substantiam nigram, ядро Даркшевича и, может быть, люисово тело, область hypothalami, ядро Дейтерса, древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функциональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.
Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном: а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности — то, что можно обозначить как проприоцепторику тропизмов, — исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палеолабиринтов), и б) древнейшие же компоненты танго-рецепторики, а именно то, что объединяется под термином «протопатическая чувствительность». Относительно этой последней не подлежит уже никакому сомнению палеокинетический характер ее протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т. е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: итеративная медленность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологический характер древнепроприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединенная в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направленности его тела в поле тяготения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц. Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррекционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем рефлекторного кольца.
Здесь необходимо осветить один очень общий принцип. Основываясь на отмеченном выше факте эволюции центральной нервной системы по типу качественного обрастания (а не количественного разрастания), можно было бы представить себе центральную нервную систему при функционировании некоторого уровня P работающего так, как если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных субстратов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы можно было иметь в своем распоряжении некий светофильтр, через который центральная нервная система высшего млекопитающего могла быть наблюдаема в строго «монохроматическом свете» одного определенного уровня (фигуральное пожелание, возникшее по аналогии с доступной современным астрономам возможностью наблюдать солнечную поверхность в монохроматических лучах одной определенной спектральной линии), то через светофильтр уровня P она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплектности всех ее активных образований, вплоть до самых новейших, т. е. работающею и в этом случае как одно неделимое целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капитальных факта, с необходимостью уясняющихся косвенно и из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком монохроматическом аспекте оказались бы резко измененными пропорции, функциональные удельные веса и даже размеры структурных частей мозга по сравнению с их фактическим обликом, соединения же, синапсы и проводящие пути одни резко подчеркнулись бы, другие, наоборот, стушевались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот физиологический процесс, который вычленился при подобном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной системе процессов, обнаружил бы четко своеобразные особенности и характеристики, притом очень близко сходные с теми, которыми он обладает на низших ступенях филогенеза, у тех видов, у которых этот уровень P и его определяющие морфологические субстраты являются потолком их возможностей и морфогенетических достижений. Таким образом, центральная нервная система высшего млекопитающего ведет древний по всем своим свойствам физиологический процесс, характерный для уровня P, на измененном и обогащенном субстрате, неизбежно стилизующем его несколько по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня P. Если двигательный акт, реализуемый центральной нервной системой, представляет собой сложную структуру с рядом фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то на одном и том же неделимом субстрате центральной нервной системы высшего млекопитающего одновременно и совместно протекает ряд резко не сходных между собой физиологических процессов, не только не сбивающих друг друга в здоровой норме, но, наоборот, взаимодействующих между собой и дооформляющих друг друга.
Именно такой случай с особенной четкостью выявляется применительно к функции рассматриваемого рубро-спинального уровня A. Если начать с субстрата, то наблюдаемый через монохроматическое стекло марки «А» головной мозг еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в его кору сензорные импульсы уровня A затекают скудно, диффузно, не часто достигая поля сознания. Самое важное то, что этот головной конец — далеко еще не главный конец; это скорее «спинной мозг головы», обслуживающий головные метамеры, как erteria coronaria обслуживает сердечную мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом по уровню A еще очень отчетливо функционально метамерен и особенно явственно связан с вегетативной нервной системой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь почти не видима).
Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, которому и было уделено там место не во имя тех движений, которыми он ведает во внутренних органах и которые в общем балансе психомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с той ролью, которая выпадает ему в области соматических координационных регуляций. Как будет видно из последующего изложения, в каждом уровне построения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекций, свои особенности протекания и работы, характерные для него не в меньшей степени, нежели качественный состав образующих его афферентаций. Способ координационного управления, характерный для рубро-спинального уровня A, есть исходящее из центральной нервной системы и протекающее на неокинетической нервной и мышечной сети регулирующее воздействие на неокинетический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электротонических смещений его характеристик, — как раз тот цикл явлений, которому была посвящена первая часть этой главы. Очень своеобразно, что палеокинетический процесс, родившийся в филогенезе вместе со своим специфическим субстратом — безмякотной, невропилевой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжающий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в ограниченных пределах вегетативного аппарата, в то же время сумел акклиматизироваться и на неокинетическом субстрате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего возникновения, так и по всем своим структурным свойствам. На этом субстрате, обеспечивающем миэлиновыми оболочками своих аксонов все условия для «закона изолированного проведения» фазовых волн неокинетического возбуждения, он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на палеокинетическом невропиле, насквозь пронизанном и простеганном анастомозами. Там, где неокинетический взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые пороги, палеокинетика течет характерным для нее беспороговым стилем с обширными итеративными смещениями показателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот процесс для организации неокинетических цепей возбуждения, было уже сказано выше; нужно еще рассмотреть, в каких явлениях обнаруживает себя эта регуляция и какие стороны координационного процесса она обслуживает.
Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпадает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое время очень подробно изученных школой Sherrington и, в сущности, представляющих собой переходной фазис от чисто метамерного модуса работы спинного мозга к некоторой интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуществляется еще в порядке плюрисегментальных иннерваций, постепенного иррадиационного вовлечения в работу возрастающего числа метамеров и, наконец, что образует, собой уже более высокую качественную ступень, в порядке одновременного и последовательного распределения возбуждений и торможений не только по мышцам метамеров, но и по антагонистическим парам мышц конечностей — образований, филогенетически более молодых, нежели метамеры. Наиболее характерным среди рефлексов этой группы является рефлекс реципрокной иннервации и денервации антагонистов, лежащий в основе всякого вообще движения конечностей. Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц конечности или пояса в активный тетанус денервацию ее антагониста. Из сказанного в первой части этой главы следует, что эта денервация есть анэлектротоническое снижение тонуса, сопровождаемое, конечно, параллельными анэлектротоническими сдвигами всех показателей возбудимости и параметров протекания возбуждения. Реципрокная денервация сопровождается спонтанным удлинением мышцы, не связанным с растягиванием мышцы какой-либо вне ее возникающей силой, поскольку такое же удлинение можно наблюдать и на мышце с перерезанным и отпрепарированным концевым сухожилием. Это удлинение мышцы яснее всего доказывает палеокинетический характер совершающегося в ней процесса, поскольку неокинетический спайк, всегда электроотрицательный, во всех случаях дает укорочение мышцы; и только сдвиг потенциала в сторону плюса, доступный биполярному палеокинетическому процессу, способен обусловить ее удлинение.
Раз речь уже зашла о спинальных рефлексах, нельзя не вспомнить о мнении, еще недавно имевшем многочисленных адептов: всякое сколь угодно сложное координированное движение может быть рассматриваемо как мозаика (или синтез — слово здесь мало меняет суть дела) из рефлексов. Современная неврологическая концепция решительно отмежевывается от подобного атомизма. Для того чтобы получить простые рефлексы, надо не целостное движение разбить на отдельные кусочки, а надо расположить все возможные для человека целостные движения в ряд в порядке их возрастающей сложности, и тогда на том конце ряда, куда мы отнесем наименее сложные, мы найдем и все рефлексы.
К множеству аргументов, способных подкрепить это положение, теория координации добавляет один новый, может быть, наиболее сильный. Каждый уровень построения отличается от других по качеству и составу определяющих его афферентаций. Построить одно движение высшего уровня из множества движений низовых уровней, например из рефлексов уровня A, так же невозможно, как невозможно из тысячи осязательных или проприоцептивных ощущений скомбинировать хотя одно зрительное.
Совсем иное дело — участие элементарных движений или элементов движения, управляемых низовым уровнем, в построении сложного координированного акта, ведущегося на одном из вышележащих уровней. Здесь необходимо установить полную ясность. Нет и не может быть таких движений, управляемых каким-либо уровнем, из которых, как из кирпичей, составлялось бы движение более высокого уровня. Но процессы замыкания с рецепторики на эффекторику в порядке функционально-проприоцептивного рефлекторного кольца, процесса координационной зашифровки импульсов необходимым образом текут в низовых уровнях при реализации движения более высокого уровня, создавая для него то что может быть названо «черновой техникой» движения, используя те необходимые афферентации, которые до более высоко расположенных уровней и не доходят, и разгружая эти верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходимые каждому движению. Именно в силу этого обстоятельства при определении понятия уровней построения везде говорилось о ведущих уровнях, а не о единственных или монопольных по данному движению. Ниже мы увидим на ряде примеров, как явственно вскрывается иногда структурная многослойность того или другого движения; сейчас упомянем только, что ведущий уровень явно распространяет свой контроль на все нижележащие, фоновые уровни, участвующие в данном движении, так что каждый из последних исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня-дирижера.
Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спинальным уровнем, для которых рубральное происхождение точно доказано, составляет то, что называется субординацией хронаксий, т. е. центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов[5]. Это явление было впервые констатировано L. & М. Lapicque при изучении хронаксии и потому обычно относится только к ней одной; но не знающее исключений правило параллелизма смещений сохраняет свою силу и здесь, т. е. субординационный процесс смещает все характеристики возбудимости и фазового процесса в нервном и мышечном элементе, а равным образом и механические параметры мышцы, характеризующие ее тонус. Субординация имеет в большинстве случаев тормозной, анэлектротонический характер, хотя с несомненностью доказаны и субординационные сдвиги противоположного знака. Необходимо отметить, что в то время, как процесс возбуждения с сопутствующим ему электроотрицательным сдвигом потенциала несомненно един во всей нервной системе высшего позвоночного, явления угнетения или торможения явно очень многообразны по своей физиологической природе.
Координационное значение субординации указано было уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, согласно Lapicque, необходимым условием для синаптической проводимости является изохронизм (хотя бы и очень приблизительный) обоих разделяемых синапсом возбудимых образований — двух невронов или мотоневрона и мышцы, поскольку планомерные смещения хронаксий посредством субординации, способные превращать изохронизм в гетерохронизм и обратно в синапсах клеток передних рогов спинного мозга, могут, по выражению Lapicque, «переводить стрелки» для эффекторного импульса, не давая ему, как правило, затекать одновременно в оба члена антагонистической мышечной пары. Очевидно, подобный перевод стрелок («aiguillage») — все тот же акт реципрокной иннервации и денервации антагонистов, описанный Sherrington, но отмеченный с новой точки зрения. Несомненно, Lapicque удалось глубже, чем Sherrington, проникнуть во внутреннюю физиологическую сущность этого акта.
Следующая группа явлений, происходящих из системы красного ядра, — явлений, впервые указанных тем же Sherrington и детально изученных Magnus, de Kleijn и Rademaker, а именно группа тонических рефлексов, не требует особых разъяснений для установления ее полного тождества со всеми явлениями, рассмотренными выше. В настоящее время нет более сомнения, что и мышечный тонус (по крайней мере, в его наиболее типических проявлениях), и субординация, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены ниже, представляют собой даже не разные стороны одного основного явления, а всего лишь разные способы смотреть на одно и то же явление и экспериментально вызывать его.
Под названием мышечного тонуса в настоящее время объединяется так много явлений, что не удивительно, до какой степени это понятие стало в конце концов трудным для определения. К группе явлений, подводимых под этот термин, относится и целиком гуморальный «пратонус», изучавшийся Uexcüll на низших беспозвоночных и сам переливающийся, как жидкость, по их лучам и конечностям. И тот (очевидно, основной) сложный палеокинетический синтез гуморальноэлектротонических смещений возбудительных и механических характеристик поперечнополосатой мышцы, который уже был охарактеризован и выглядит в механическом плане как работа (сокращение и расслабление) поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. И две разновидности скорее всего именно этого палеокинетического тонуса, настолько резко несходные, что в них нелегко усмотреть явления одного общего генеза: а) эластический тонус, повышающийся при кортикальных гемиплегиях, и б) вязкий тонус, нарастающий при поражениях среднего звена экстрапирамидной системы. За упомянутыми видами тонуса следуют более молодые, но все еще явно тонические формации: те тонические сокращения, которые получила на мышцах децеребрированной кошки Briscoe (а за ней А. А. Горшков и А. А. Гусева из лаборатории А. А. Ухтомского), действуя на них непрямыми электрическими раздражениями подпороговой частоты и силы. Судя по частотам, применявшимся этими экспериментаторами, тонусу этой разновидности соответствует в электромиограммах частотная полоса между примерно 15 и 30 Гц. Наконец, сюда же приходится отнести те уже прямо переходные формы между тонусом и тетанусом, которые иногда так и называются «тетаническим тонусом» и наблюдаются, например, при шейно-туловищных стато-кинетических рефлексах. Называть всю эту массу разнороднейших явлений одним и тем же обозначением «тонус» в настоящее время ничуть не лучше, чем называть, например, все процессы, протекающие в пищевом тракте от верха до низа, одним словом «пищеварение», не подразделяя далее этого понятия.
Итак, для ясности необходимо, во-первых, выделить изо всей этой пестрой массы по возможности узкую и гомогенную группу явлений, за которой должно быть удержано название тонуса, и, во-вторых, дать этой группе возможно более четкое определение. Мы будем в дальнейшем изложении понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, взятый в его целом, т. е. включающий в себя не только смещения механических параметров мышцы, но и все сдвиги, неразрывно связанные с этими смещениями согласно правилу параллелизма. С этой точки зрения тонус мышцы есть отнюдь не только наличное состояние упругости и вязкости мышечной ткани и изменения этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого и пластичного реагирования возбудимости мышечного массива в условиях работы целостного организма. Тонус есть текучее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии к избирательному принятию эффекторного процесса и к его реализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятельные тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и механический фон совокупности коэффициентов упругости и возбудимости, на котором протекают активные неокинетические тетанусы, и, наконец, вся совокупность явлений предварительной установки нервно-мышечной периферии на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию.
В частности, единство тонических и субординационных явлений доходит до того, что даже одни и те же способы нанесения раздражения вестибулярному аппарату вызывают как характерные магнусовские сдвиги шейного и туловищного тонуса, так и субординационные смещения хронаксий. Как субординационному «переводу стрелок» в спинальных синапсах сопутствует заодно снижение тонуса антагонистов в соответствии с правилом параллелизма, т. е. реципрокное расслабление, так и обратно, перераспределение тонуса, наблюдаемые при вращениях головы и всякого рода раздражениях вестибулярного (отолитового) аппарата, сопровождаются попутно перераспределением возбудимости мышечного массива и его «готовности» к тетанусам: в тех группах мышц, в которых имеет место повышение тонуса, отмечается и увеличение (всякой, а в частности, электрической) возбудимости.
Палеокинетические явления в самых различных разделах и этажах центральной нервной системы, имеющие несомненное регуляционное значение и во многих случаях ясно вскрывающие свое родство с управлением возбудимостью и проводимостью нервных образований по отношению к неокинетическим потокам, должны также быть причислены к разделу отправлений анализируемого уровня построения. Так, следует упомянуть об обширных группах явлений, обобщенных Sherrington как центральные состояния возбужденности и угнетения (Central excitatory state и Central inhibitory state, сокращенно CES и CIS), характеризующие общее состояние спинного мозга или того или иного из его рефлекторных полей, интересные в том отношении, что сам автор упомянутых терминов, а вслед за ним в последнее время и Fulton, подчеркнули их неоспоримо гуморальный характер. Эта черта гуморализма роднит обсуждаемые состояния опять-таки с палеопроцессом и позволяет видеть в них, может быть, наиболее обобщенные формулировки центрального палеокинетического регуляционного механизма рубро-спинального уровня. Записанные со спинного мозга характерные «медленные потенциалы» (slow potentials) чрезвычайно похожи по всему облику кривых на палеокинетические процессы, записанные осциллографическим путем с их исконных субстратов во внутренних органах.
Одним из убедительных доказательств того, что центральная нервная система работает для рубро-спинальной палеокинетики не усеченно, а своим полным составом, является факт записи медленных биоэлектрических кривых, вполне аналогичных с вышеупомянутыми, и с коры полушарий. На электроэнцефалограммах коры, записанных синхронно с кривой биоэлектрических потенциалов работающей мышцы, проступают совершенно ясно наложенные одна на другую две различные ритмовые группы. Одна из них, охватывающая частотную полосу примерно от 40 до 80 Гц, бывает часто синхронной «удар в удар» со спайками тетанической цепочки, параллельно записываемой с мышцы (рис. 15); это так называемый β-ритм (Berger). Вторая группа, в которой анализ вскрывает целый спектр различных частот от 6—8 до 15 Гц, носит название α-ритма. Палеокинетический характер этой медленной группы вне всяких сомнений, хотя явления здесь сильно осложнены по сравнению с периферией, как это и подобает коре головного мозга.
Рис. 15. Наверху — электромиограмма короткого произвольного изометрического напряжения бицепса человека. Ординаты: отметка времени — 25-е доли секунды (работа автора и Л. Осипова, ЦНИИФК, 1941 г.). Под электромиограммой — «партитурное» разложение ее по методу автора на составляющие колебания. Над каждым из колебательных залпов указана его частота, Гц. Цифры слева — длительности применявшихся для анализа «испытательных периодов» в 1/650 долях секунды
Характерными местами возникновения α-волн являются мелкоклеточные поля и слои коры, относящиеся к филогенетически древним структурам (например, зрительная зона area striata), в то время как спайкообразные β-волны генерируются, как правило, филогенетически более новыми крупноклеточными образованиями. В преобладающей части ганглиозные образования, от которых начинаются длинные эффекторные аксоны, крупноклеточны; таковы пятый слой пирамидного поля коры, pallidum, эффекторные клетки corporis striati, отдел красного ядра, дающий начало рубро-спинальному тракту Monakow, и т. п. Наоборот, мелкогранулярные структуры характерны преимущественно для непроекционных отделов коры, и не исключено, что преобладающая часть мелких клеток этих полей вовсе не посылает аксонов в белое вещество, входя в качестве составных элементов в древнетипные невропильные образования.
Следующая группа соображений в пользу палеокинетической природы α-ритмов была высказываема в разных вариантах уже многими авторитетными исследователями (Rohracher, Kornmüller, Adrian, Walsh и др.) и, видимо, начинает приобретать общее признание. Это аргументы, говорящие о тесной связи α-ритмов с гуморальными, метаболическими процессами в ганглиозных образованиях (сравнить с метаболической трактовкой следовых потенциалов в аксоне!) и, в частности, с процессами ассимиляции и ресинтеза. Об этом говорит поведение β-ритмов как «токов покоя», наиболее четко выявляющихся при полном эмоциональном спокойствии и бездеятельности испытуемого, изолированного от внешних раздражений, и немедленно исчезающих с возобновлением активности мозга. В то же время α-волны не являются выразителями чистого базального обмена, поскольку они, как правило, исчезают во время сна. Связь их с состоянием покоя и недеятельности, с одной стороны, с другой же — то обстоятельство, что в бодрственном состоянии их не удается подавить более чем на несколько десятков секунд, после чего они прорываются вновь с такой же неукоснительностью, как задержанное дыхание, свидетельствует с наибольшей вероятностью именно о их ассимилятивной роли. Во сне их нет именно потому, что при отсутствии диссимиляции нет необходимости в ассимиляции[6].
Еще одно явление, нередко явственно выступающее на электроэнцефалограммах, уже совсем отчетливо говорит о регуляционном и именно электротоническом характере влияния палеокинетического α-процесса на тетанические β-спайки. На очень многих электроэнцефалографических записях можно видеть, что всякий раз, как медленная волна α-ритма поднимается кверху, в область электроотрицательных (катэлектротонических) потенциалов, амплитуды нанизанных на нее β-спайков увеличиваются; наоборот, в углублениях медленной α-кривой, т. е. в ее анэлектротонических фазах, β-спайки становятся мельче или даже исчезают вовсе (М. Н. Ливанов). Трудно было бы придумать более выразительную и наглядную иллюстрацию сосуществования палео- и неопроцессов и электротонического регуляционного влияния первого на второй. Анэлектротонические долины могут достигать такой глубины, что она вызывает полное тормозное блокирование «спайкового» процесса на все то время, пока эти долины длятся. Такое явление было действительно обнаружено на спинному мозгу в 1935 г. Barron и Matthews и приписано ими действию некоего «интермиттирующего фактора» (intermittent factor); это дало палеорегуляционному процессу еще одно, (n + 1)-е имя, в чем он вряд ли так уж остро нуждался.
Фундаментальным процессом, определяющим собой координационную функцию рубро-спинального уровня, является, конечно, процесс осуществления сензорных коррекций, приходящихся на его долю. Как уже было показано в гл. II, напряжение мышцы есть величина, определяющаяся уравнением с двумя неизвестными; оно зависит: 1) от физиологического состояния мышцы (того, что можно назвать механической мерой ее возбуждения) и 2) от ее наличной длины (и еще скорости деформации). Текущее значение второй переменной, непосредственно не подвластной центральной нервной системе, сигнализируется ей через проприоафферентацию: и задача центральной нервной системы — подставить в уравнение такое значение первой переменной, т. е. так оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы результирующее решение уравнения дало величину механического усилия, как раз требуемую по условиям движения. Это и есть то, что уровень A делает непрерывно, от миллисекунды к миллисекунде; и мы знаем теперь, как именно он это делает. Он не добавляет к неокинетическому процессу, текущему транзитом через его эффекторный субстрат, ни одного лишнего спайка, но все время дозирует электротоническим путем эти тетанические гребешки, что, кстати сказать, он может делать трояко. Во-первых, он может непосредственно воздействовать на амплитуды спайков этих гребешков, создавая для них ту или другую электротоническую подкладку; во-вторых, может создавать в том или ином процентре мотонов временную синаптическую непроводимость — либо посредством гетерохронизма, либо путем включения «интермиттирующего фактора»; наконец, в-третьих, может еще непосредственно и очень гибко регулировать механическую сторону мышечного тонуса[7].
Очень важно указать, что красное ядро является оконечным эффектором, — так сказать, последним каскадом, — экстрапирамидной эффекторной системы, от которого начинается конечный общий путь всей этой системы, спускающийся к клеткам передних рогов, — рубро-спинальный тракт Monakow. Нервный процесс, нисходящий по этому тракту и возникающий в образованиях экстрапирамидной системы, striatum и pallidum, разумеется, есть неокинетический, тетанический процесс, и красное ядро должно обладать предпосылками к его передаче, даже если бы само оно в норме могло издавать только палеокинетические звучания. Очень вероятной предпосылкой такого рода является наличие в его составе крупноклеточного каудального ядра, от которого и начинается преобладающая часть аксонов монаковского тракта; в составе включенного параллельно с ним ядра substantia nigra также имеется крупноклеточная часть, архитектонически близкая к pallidum и связанная с центробежными проекционными путями. Но, кроме этого, функционально и сам уровень A, по крайней мере в патологических случаях, несомненно, в состоянии генерировать неокинетический процесс, хотя бы в явлении «тремора покоя», о котором речь будет идти ниже.
Вряд ли можно уверенно найти у здорово человека хотя одно самостоятельное движение, возглавляемое уровнем палеокинетических регуляций как ведущим. Наиболее чистые случаи самостоятельных выступлений этого уровня, когда в силу его роли, в принципе несомненно фоновой, он все же выдвигается на передние планы, — это, во-первых, непроизвольные дрожательные движения: дрожь от холода, стучание зубами от страха, вздрагивание и т. п., а в области произвольной моторики — быстрые ритмические вибрационные движения по механизму «рефлекторного кольца»; во-вторых, движения, связанные с принятием и удержанием определенной позы. К первым относятся, почти несомненно, быстрейшие фортепианные «vibrato» со скоростью 7—8 ударов в секунду, в тех случаях, когда они протекают по типу вынужденно колебательных движений (рис. 17)[8], пальцевые вибрации левой руки у скрипачей и виолончелистов; может быть, быстрые автоматизированные просупинации обмахивания веером и т. п. Вторая группа яснее всего наблюдаема тогда, когда уровень A оказывается в ведущей роли в одной из фаз сложного цепного двигательного акта: например, в полетной фазе прыжка в воду (рис. 18 и 19) и т. п. Из характерных патологических проявлений первой группы движений, где уровень A выступает в действительно чистом ведущем виде, должен быть назван «тремор покоя» паркинсоников, непроизвольный, четко ритмичный, протекающий по безукоризненно правильным синусоидам (рис. 23)[9].
Рис. 18. «Соскок прогнувшись» в исполнении спортсменки А. К. на конкурсе журнала «Гимнастика» (1937)
Рис. 19. Фигурки последовательных положений тела при стартовом прыжке в воду. Прорисовка по циклоснимку. Вероятный случай более или менее чистого ведущего положения уровня A (работа С. Спицына, ЦНИИФК, 1939
Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настолько многообразны, что невозможно представить себе ни одного двигательного акта вышележащих уровней, который не был насыщен ими в виде как симультанных, так и сукцессивных составляющих. Основной фон, обеспечивающий возможность какого бы то ни было движения, есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела, — тот самый фон, нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиостатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс. Уже очень многие авторы подчеркивали, что тонус скелетной мускулатуры чрезвычайно подвижен, реактивен и приспособителен и представляет собой фон как самый глубинный и основной для перспективы всей картины, так и самый древний по филогенезу. Интересно, что в исполнение этой роли «фона всех фонов» палеокинетический процесс рубро-спинального уровня принес с собой с палеотерритории еще одно характерное свойство, оживающее перед нами в моторике низших беспозвоночных: статокинетическую, формоприспособительную функцию. Всего же курьезнее то, что если высшее млекопитающее (это особенно ярко заметно, например, на хищных кошачьих) когда-нибудь и в чем-нибудь бывает похоже своей моторикой на бесскелетных беспозвоночных, то это именно в области шейно-туловищных тонических рубро-спинальных движений позвоночника.
Статические компоненты из рубро-спинального уровня обнаруживаются еще в хваточных позах. Здесь подразумевается не схватывание (выполняемое более высокими уровнями), а держание, как простое, так и квалифицированное держание инструмента, рукояти, обрабатываемого предмета и т. п. В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко проступает снова формоприспособительная, пластическая (в кинематическом смысле слова) функция этого уровня; к ней относится, например, отмеченный Bethe принцип пластического сопряжения (Princip der gleitenden Kopplung) пальцев руки, которому он старался подражать в своих кистевых протезах (см. рис. 74 и 75).
Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявляются в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний. Они хорошо выражены в движении руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, в движениях крыла птицы при полете (как это вытекает из анализа записей E. Магеу), движениях рук и ног при локомоциях и т. д.[10] Быстрая сходимость рядов Fourier, интерпретирующих живые ритмические движения, есть, по-видимому, очень надежный признак наличия в данном движении кинетических компонент из этого уровня. Если в быстрое ритмическое движение вовлечена несложная кинематическая цепь, например одна только кисть руки (катание пилюль у паркинсоников) или только просупинационная система (обмахивание веером), то движения, управляемые этим уровнем, представляют собой почти чистые синусоиды.
Патологические нарушения работы рубро-спинального уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии тонуса — дистониях[11]. Общеизвестное явление децеребрационной ригидности, возникающее у млекопитающих при перерезке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводящееся к исчезновению функциональной субординации и к застыванию тонуса мышц на некоей стационарной формуле (различной у разных видов животных), обусловливается выпадением функций именно этого уровня. У человека, как уже сказано, дисфункция уровня A дает амиостатический симптомокомплекс; в тяжелых случаях она может давать явления резкой общей гипертонии, каталепсии, «восковой гибкости» (flexibilitas cerea). Дрожательный паралич Parkinson есть сводка целого ряда явлений нарушения в описываемом уровне, по преимуществу явлений гипердинамии в связи с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, выше лежащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс ребро-спинального уровня — абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертонические синдромы, и всего чаще синдромы не столько количественного сдвига тонуса в ту или другую сторону, сколько нарушений его рефлекторной, приспособительной регуляции. Атаксия при спинной сухотке захватывает более высокий уровень построения C (см. ниже), но всегда сопровождается явлениями расстройства тонуса — гипотонии, идущими из описываемого уровня.
Следующим характерным проявлением дисфункции уровня A являются треморы, а именно обе наиболее типические разновидности треморов, фигурирующих в семиотике нервных болезней. Показателем гиперфункции эффекторов уровня A является упоминавшийся уже тремор покоя — неотъемлемая часть паркинсонизма, частый, но неторопливый (8—10 Гц, α-ритм, любопытным образом совпадающий с α-ритмом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлевающийся на циклографических снимках в виде идеально правильной синусоиды (см. рис. 23). Этот тремор может постигать и голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время выполнения произвольных движений он либо скрадывается, стушевывается на их фоне, либо же и в самом деле затихает[12].
Рис. 23. Кимоциклограмма паркинсонического тремора кисти как тип самостоятельного движения в уровне A.
Отметим чисто синусоидальный характер кривой (больная проф. М. Гуревича, работа автора, 1924 г.)
Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в виде значительно более интересного феномена интенционного тремора. Во время покоя больного тремор этот в противоположность предыдущей форме отсутствует; но достаточно больному начать какое-либо движение или даже только намереваться начать его (intentio — намерение), как тотчас же пораженная конечность впадает в состояние неправильных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше старается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он разгорается (рис. 24).
Рис. 24. Кимоциклограмма интенционного тремора обеих рук у пациента, страдающего сложным экстрапирамидным синдромом (болезнь Литтля, работа автора, 1926 г.)
Суть интенционного тремора, легко понятная в свете излагаемой здесь теории координаций, в нарушении или полном выпадении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Если в норме эффекторный импульс, направившийся в мышцу P, тем самым автоматически отключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохронические условия на синапсах ее мононевронов, то при выпадении механизма реципрокности эффекторный процесс затекает в оба антагониста разом; затекает, разумеется, дезорганизованно, без какой-либо взаимной дозировки, вызывая этим борьбу между обоими, проявляющуюся в виде колебательных бросков конечности то в одну, то в другую сторону. Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции уровня A — гипотония, — описываемый интенционный тремор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с поражением уровня C; каждый невропатолог знает, как сильно он затрудняет при этом последнем синдроме выполнение пальце-носовой или пяточно-коленной пробы.
1 У насекомых ускорения, испытываемые их крыльями, могут достигать значений, в сотни раз превосходящих ускорение силы тяжести.
2 Функциями калибра волокна неокинетической системы как нервного, так и мышечного являются, помимо скорости проведения, и все остальные параметры возбудимости и самого возбуждения. Как нервные, так и поперечнополосатые мышечные волокна образуют у высших млекопитающих целые наборы (сортаменты), образующие непрерывные градации калибров и параметров и лишь с известной искусственностью подразделяемые на группы (типы A, B и C Gasser и белые и красные мышечные волокна Krause). Несомненно, эти сортаменты являются биологическим вспомогательным средством для компенсации однообразия и негибкости неокинетического возбудительного процесса (см. ниже).
3 Относительно направления изменения модуля упругости во время вспышки возбуждения еще не существует полного единогласия.
4 В то время как синапсы палеокинетической системы не обнаруживают каких-либо резких функциональных различий от аксонов и мышечных клеток этой системы, неокинетические синапсы (мионевральные в меньшей, спинальные в очень высокой степени) наделены целым комплексом глубоких функциональных отличий от проводящих и контрактильных неокинетических элементов. По еще очень неясным причинам синапсы неокинетической системы представляют собой своего рода палеокинетические островки, в известном смысле анахронизм в новодвигательной системе, налагающие свой отпечаток на все проявления ее жизнедеятельности в целостном организме.
Спинальные синапсы изъяты из действия закона «все или ничего». Они обладают итеративностью, т. е. требуют либо длительной раскачки, либо конвергирующего воздействия на них со стороны многих афферентных невронов. Та же инерция сказывается и в свойственном им явлении остаточного разряда. В спинальных синапсах имеют место смены электротонических состояний с очень большой амплитудой изменений. Эти состояния могут обусловливаться в них как в результате импульсации со стороны стволовых ганглиев головного мозга, так и в результате суммации раздражений, получаемых с чувствительных или вставочных невронов. Эти электротонические состояния могут обладать как тем, так и другим знаком (это так называемые central excitatory state и central inhibitory state Sherrington), т. е. проявляться в повышении или угнетении их возбудимости и проводимости. Первый вид сдвига обозначается еще как «облегчение» (facilitation); второй — известен в случае центрального происхождения под названием субординационного торможения, сеченовского торможения и др.
Именно в синапсах всего яснее выражена роль, выпадающая в неокинетической системе на долю гуморальных механизмов передачи возбуждения. Весь процесс прохождения залпов возбуждения через спинальные синапсы неоспоримо совершается при существенном участии биоэлектрической слагающей: это отчетливее всего доказывается их способностью пропускать через себя цепочки спайков точным счетом. В то же время наличие гуморальной компоненты в процессе синаптической передачи возбуждения в настоящее время доказано неоспоримо, хотя и не достигнуто еще полного единодушия по вопросу о механизме совместного действия обоих факторов. Очень вероятно, что синаптическая задержка проведения возбуждения обусловливается именно превращением возбудительного процесса в области синапса из биоэлектрической фазовой волны в более сложное электрохимическое явление.
Таким образом, в итоге необходимо признать за спинальными синапсами неокинетической системы целый ряд важнейших черт палеокинетического характера, совершенно чуждых как нервному, так и мышечному волокну неокинетической системы.
5 Мотоном мы называем совокупность: а) мотоневрона и б) соединенного с ним мышечного пучка — так называемого миона. Термин «мотон» является синонимом английского термина «motor unit».
6 По вопросу о причинах высоких амплитуд α-волн в электроэнцефалограммах, в отличие от характерной для периферических палеопроцессов низковольтности — см. мою статью: Назревшие вопросы современной нервной физиологии // Физиологический журнал СССР. — 1945. — № 5—6).
7 Кажущаяся четвертая возможность — повлиять на амплитуды тетанических спайков путем создания затрудненных условий проводимости в синапсах — в действительности отпадает в силу закона «все или ничего» и бездекрементности проведения неовозбуждения: если проводимость синапса клетки переднего рога и будет ослаблена, то это никак не почувствуется уже в нескольких миллиметрах вниз от него по течению.
8 Рис. 16 не помещен, в тексте ссылка у автора отсутствует; рис. 17 не помещен. — Прим. ред.
9 Рис. 20—22 не помещены, в тексте ссылка у автора отсутствует. — Прим. ред..
10 См. наши экспериментальные исследования перечисленных движений и их анализы.
11 Заметим для последующего, что типические нарушения в следующем кверху уровне синергий В удобно обозначить как асинергии и диссенергии, нарушения в уровне C — как атаксии и дистаксии, наконец, нарушения в предметном уровне D — как апраксии и диспраксии.
12 Близость паркинсонического «Ruhetremor» с α-ритмом потенциалов мозга не ограничивается сходством частот обоих явлений, которое легко могло бы быть и случайным. Как тот, так и другой феномен: а) исчезают во время сна; Ь) проявляются яснее всего при полном покое; с) исчезают с началом активной деятельности; d) могут при продолжении деятельности прорываться вновь. В этом явном сродстве еще одно подтверждение палеокинетичности α-феномена. Электромиографическая картина тремора покоя — интермиттирующие ритмические залпы спайков, прямо говорящие о выше упоминавшейся периодической центральной блокировке.