Об управлении движениями человека

Глава II. ОСНОВНАЯ СХЕМА УПРАВЛЕНИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫМИ ДВИЖЕНИЯМИ ЧЕЛОВЕКА

Как мы уже отмечали, любое произвольное движение человека осуществляется активностью взаимодействующих групп мышц, определяемой условиями двигательной задачи и общим силовым полем движения. Эта мышечная активность придает данным звеньям нужные ускорения и обусловливает требуемые траектории.

Основываясь на принципе невризма, следует считать, что мышечная активность определяется строгой последовательностью работы нервных клеток центров головного мозга, управляющих данными мышцами. Очевидно, между состоянием нервных центров и изменением возбуждения мышц должна быть достаточно определенная связь. Само движение можно рассматривать как некоторый процесс управления, где управляющим звеном является центральная нервная система, а управляемым, в конечном итоге, части тела.

Организация и построение управления

В настоящее время известен ряд важнейших физиологических принципов управления взаимодействием организма с его средой. Этой стороне управления физиология уделила громадное внимание, а исследователями собран большой фактический материал. Установлено, что нервные клетки могут быть только в двух состояниях — возбужденном и невозбужденном. В аналогичном состоянии должна находиться и мышечная периферия, включенная в сферу деятельности соответствующих нервных клеток или их групп.

Поскольку микроскопическое исследование нервных клеток показало, что на каждой из них насчитывается до сотен взаимных синаптических связей, то следует полагать, что мозг (содержащий в коре больших полушарий до 16 миллиардов нервных клеток) имеет почти неограниченные возможности для установления постоянных или временных связей между нервными центрами.

Общая схема образования этих связей рассматривается в условнорефлекторной теории, подробно разработанной И. П. Павловым и его учениками. Согласно этой теории временные связи той или иной продолжительности (условные рефлексы) образуются как ответ центральной нервной системы на одновременное возбуждение нескольких нервных центров, имеющих, а также не имеющих постоянные связи. Например, дача пищи животному (безусловный раздражитель) вызывает возбуждение соответствующих центров и влечет отделение слюны (безусловный рефлекс — постоянная связь). Если, однако, это сочетать с действием какого-либо другого раздражителя, не вызывающего обычно отделения слюны, так как он не связан с приемом пищи (например, звуковым сигналом или чем-нибудь аналогичным), то с течением времени одно такое раздражение, без дачи или показа пищи, способно вызвать отделение слюны (образовался условный рефлекс — временная связь).

Считается, что известное минимальное количество безусловных рефлексов все животные получают наследственным путем, а в последующем (в процессе жизни) влияние различных внешних раздражителей приводит к образованию необходимых условных рефлексов той или иной степени устойчивости. В связи с громадным количеством нервных клеток в мозгу трудно преувеличить возможности организма. Этим и объясняется разнообразие нашего «житейского опыта», тем более, что для человека такими раздражителями могут быть не только воздействие среды на внешние рецепторы (первая сигнальная система), но и само слово может играть эту роль (вторая сигнальная система).

Образование описанных связей функционально происходит за счет того, что одновременное возбуждение тех или иных нервных центров (или даже отдельных клеток) влечет за собой совместную и взаимно направленную иррадиацию возбуждения, которая, будучи достаточно интенсивной, приводит к образованию соответствующих связей. Если же в течение известного времени иррадиации возбуждения нет, связи могут угаснуть.

Образование и угасание описанных связей изучено очень подробно. Установлен ряд весьма важных закономерностей, связанных с возбуждением и торможением нервных клеток, в том числе ряд закономерностей, который заставляет считать и проприорецепцию (мышечное чувство) одним из важнейших элементов дуги, составляющей условный или безусловный рефлекс.

Таким образом, по И. П. Павлову, образование двигательного навыка сводится к тому, что при выполнении движения механорецепторы, являясь раздражителями определенных нервных центров, возбуждают их, а это возбуждение, сочетаясь с возбуждением других центров, также участвующих в выполнении данного движения (например, со зрительными или другими, которые должны вести контроль за его ходом), образует нужные временные связи. После соответствующего количества повторений они закрепляются и составляют так называемый «динамический стереотип». Физиологами различаются три фазы образования связей.

Первая — фаза генерализации — характеризуется распространением возбуждения на многие участки коры; вторая — значительным распространением внутреннего торможения, исключающим возбуждение ненужных клеток и этим сужающим его; третья — стабилизацией возбуждения в момент, когда оно захватывает только самые необходимые для возбуждения нужных мышечных волокон нервные центры. Нетрудно видеть, что это во многом соответствует описанной выше очередности освоения двигательных навыков с биомеханической точки зрения.

Из изложенного вытекает, что очередность возбуждения и торможения нервных центров не случайна, а связана с определенной закономерностью, которую вполне правомерно назвать программой движения, а становление навыка считать выработкой этой программы.

Рис. 12. Предположительная блок-схема прохождения управляющей информации при регуляции произвольных движений человека (Ориг., 1960)

Но, как было показано в первой главе, правильное осуществление движения слишком сложно, чтобы наличие только программ могло обеспечить все управление им.

Попытаемся представить себе ход центральной регуляции произвольных движений с учетом не только узкофизиологических, но и физических (биомеханических) факторов. Это удобно рассмотреть по предложенной нами общей схеме (рис. 12).

В этой проблеме слишком много неизученного, чтобы в данное время можно было составить такую схему без известной доли гипотетичности. Однако при рассмотрении узловых положений можно опираться на установившиеся физиологические закономерности и важнейшие принципы работы управляющих систем. Все сказанное ниже относится только к общей функциональной стороне вопроса, так как морфологических и физиологических доказательств еще недостаточно.

Первой, наиболее фундаментальной, закономерностью в координации движений является наличие «кольца управления» — зависимость не только управляемого звена от управляющего (прямая связь), но и наоборот (обратная связь).

Исходя из динамической сложности произвольных движений, следует считать, что осуществление координации движений невозможно без того, чтобы центральная нервная система не имела необходимой информации о том, что происходит на периферии. Существование этого информационного аппарата не опровергается никем из современных физиологов, которые называют подобный процесс проприоцептивной афферентацией, или, по П. К. Анохину (1957), обратной афферентацией. Речь может идти о роли и значении этого аппарата, который, на наш взгляд, в известной мере недооценивался многими исследователями.

Известно также, что при одновременных нарушениях экстеро- и проприоцептивной сигнализации невозможно рациональное выполнение достаточно сложного произвольного движения. Остается предположить, что управление такими движениями осуществляется по замкнутому циклу: мозг — центробежные нервы — мышцы — проприоцепторы — центростремительные нервы — мозг. В этом цикле участком прямой связи будет: мозг — мышцы, а обратной связи — мышцы — мозг.

Однако при более детальном рассмотрении возникает первое разделение этого кольца на внешнее и внутреннее (см. рис. 12). Внешнее кольцо включает прямую связь и внешнюю дугу обратной связи по зрительным, слуховым, обонятельным и тактильным рецепторам, имеющим смысловую афферентацию (Н. А. Бернштейн, 1947) и непосредственно связанным с восприятием внешнего мира Внутреннее кольцо включает прямую связь и внутреннюю дугу обратной связи по проприоцепторам, непосредственно не связанным с нашим сознанием.

Таким образом, общей частью колец является прямая связь (мозг — мышцы). Это разделение колец весьма принципиально и вместе с тем относительно; они играют различную роль в управлении произвольными движениями. Следует полагать, что внешнее кольцо осуществляет контроль за смысловой стороной движения, а внутреннее — за синергетическими автоматизмами. Однако, как будет показано ниже, их функции могут в известной мере и в определенных случаях изменяться, частично взаимно переключаться. Разделение их функций относительное.

Высшие отделы центральной нервной системы имеют сравнительно малую афферентационную связь с мышечной периферией, а низшие, напротив, в полной мере обладают ею (О. Фогт).

Для иллюстрации этого мы приводим на рис. 13 схему, заимствованную из книги Н. А. Бернштейна «О построении движений» (1947). Как показано на схеме, из мозга на периферию ведут: пирамидный путь (Pyr), начинающийся в высших отделах, и группа экстрапирамидных (Rsm — руброспинальный, Ts — тектоспинальный, Vs — вестибулоспинальный), начинающихся в низших отделах; из периферии к центру идет только одна группа путей (Sth — спиноталамический, Fp — заднестолбовой, Scrb — спиноцеребральный), они заканчиваются в низких отделах. Пути Fpc — фронтопонтоцеребелярный и затылочно-височнопонтоцеребелярный соединяют верхние отделы мозга с мозжечком. Одновременно на схеме приведено возможное распределение основных ядер мозга по уровням: R — красное ядро; D — ядро Дейтерса; Cq — четверохолмие; Hth — гипоталамус; Nd — зубчатое ядро; P — паллидум; Cm — внутреннее и Cl — наружное коленчатое тело; Crb — кора мозжечка; Str — стриатум; Th — зрительный бугор; Pm — премоторная зона коры; Pyr — пирамидная область; Pc — постцентральная извилина; Ac — слуховая зона; Opt — зрительная зона; Par — теменная область. Стрелками обозначены связи между отдельными ядрами, пунктирными линиями отмечено возможное расположение уровней управления движениями (см. ниже).

Рис. 13. Схема расположения основных ядер и проводящих путей центральной нервной системы человека (по Н. А. Бернштейну, 1947)

Можно полагать, что во внешнее кольцо управления информация о ходе конкретных синергетических деталей движения обычно при освоенном навыке не поступает, так как обратной связью с отдельными мышечными единицами оно не связано (О. Фогт). Это, а следовательно, и контроль за такими деталями, естественно, остается за низшими отделами центральной нервной системы, которые, входя во внутреннее кольцо управления, как раз и имеют необходимые пути. Во внешнее кольцо могут попасть только суммированные сигналы, сенсорные синтезы, которые отражают более общий, а не детальный ход движения.

Такое разделение функций наблюдается при выполнении хорошо освоенного движения. Если же выполняется незнакомое человеку движение и низшие отделы еще не подготовлены полностью к управлению им, то высшие осуществляют контроль за смысловой стороной движения и наблюдение за деталями движения изменяет сам его смысл. Конкретные синергетические детали либо остаются вне контроля, либо становятся объектом внимания и тогда входят в смысловую сторону движения. Поскольку высшие центры выполняют в этих условиях две функции, из которых одна им явно не свойственна, они могут осуществить их только в весьма примитивном виде, контролируя ход движения преимущественно при помощи внешних рецепторов, т. е. внешней обратной связи. В результате и само движение тоже окажется выполненным примитивно, как уже описано в первой главе. Это явление наблюдали все, осваивающие новый двигательный навык.

Полноценный контроль за всеми конкретными деталями движения (а следовательно, и его качественное выполнение) происходит лишь после того, как низшие отделы образуют соответствующие связи между клетками и центрами и сделают действенной внутреннюю обратную связь. Таким образом, в управление движением будет включено внутреннее кольцо, и за высшими отделами (т. е. за внешним кольцом) останется только их прямая задача — контроль за смысловой стороной движения.

Только тогда станет возможным биомеханически правильное решение тончайших деталей смысловой части движения. В этом случае оба кольца не остаются резко разделенными, а только тесно взаимодействуют.

Разделение колец управления и обратных связей на внешние и внутренние принципиально связано с вопросом программирования движений.

Из всего изложенного вытекает существование аппарата, обеспечивающего это программирование. Но следует отметить, что, несмотря на неясность многих сторон вопроса, уже сейчас можно провести некоторую дифференциацию этого аппарата.

Установлено, что все высшие животные, лишенные в силу травмы или по другим причинам высших отделов головного мозга (например, соответствующих отделов больших полушарий), совершенно не способны к решению смысловых задач движений. Однако они легко выполняют даже сложные автоматизмы (например, ходьбу), если только такие движения были освоены до травмы. Патологические же изменения проводящих путей внутренней обратной связи (например, спинная сухотка, при которой наступает перерождение задних столбов спинного мозга) приводят не только к нарушению привычных автоматизмов, но и к прямой невозможности выполнить движение без зрительного контроля, в то время как общая смысловая сторона его остается без нарушений (Н. А. Бернштейн, 1947).

На рис. 14 мы приводим две записи слагающих скоростей перемещения лодыжки и кончика стопы у нормального человека и пораженного спинной сухоткой (табетик). В обоих случаях было проделано по два шага. Но если у нормального человека кривые скоростей в последовательных шагах ничем не различаются, то у больного они имеют мало сходства.

Рис. 14. Кривые перемещений (вертикальная слагающая) пятки (π) и носка (p) при двух последовательных шагах табетика (а) и нормального субъекта (б). (По Н. А. Бернштейну, 1947)

Следовательно, выключение внешнего кольца управления позволяет выполнять элементы движения под контролем внутреннего кольца, а выключение внутреннего — под контролем внешнего. Причем в обоих случаях из движения выпадают те или иные элементы, управляемые тем или иным кольцом. Исходя из приведенных фактов, возможно в порядке первого приближения выделить по крайней мере две ступени программирования.

Первая, состоящая из решения задач, связанных с пространством, временем и скоростью движения (т. е. основными вопросами его смысловой стороны), возлагается на более высокие отделы центральной нервной системы, эту ступень условно можно назвать задающим механизмом, а вторая, — определяющая ход движения в деталях, т. е. устанавливающая очередность конкретных мышечных синергии и пр., возлагается на низшие отделы, которые можно вполне справедливо назвать собственно программирующим механизмом, так как программирование в том понимании, как принято в кибернетике, выполняется именно здесь. Ниже мы постараемся осветить это подробнее.

Во всяком случае можно предполагать, что внешнее кольцо управления больше связано с первой ступенью — с задающим механизмом, а внутреннее — со второй, с программирующим механизмом. При выполнении хорошо освоенного движения оба они работают последовательно. Однако в процессе обучения и при некоторых патологических состояниях на задающее звено падает дополнительная задача — управление еще и некоторыми конкретными деталями движения, хотя биомеханическая сторона его к этому еще не готова. Это происходит потому, что достаточно эффективное внутреннее кольцо управления еще не образовалось. Во всяком случае, наличие показанных выше двух основных нервных трактов в головном мозгу — пирамидного и экстрапирамидного — не лишает центральную нервную систему возможности осуществлять управление движением по обоим кольцам, давая в нужных случаях преимущество тому или другому из них.

К изложенному нужно добавить следующее: во-первых, хотя составление программы условно рассматривается нами поэтапно, фактическое формирование ее носит, по-видимому, иной характер. В задающем механизме она может возникать на все движения от его начала и до конца; в программирующем — в ходе движения в зависимости от сигнала коррекции, поступающего от сличающих механизмов внутренней обратной связи. Во-вторых, и само разделение центральных аппаратов во многом условно; можно предполагать, что чем выше автоматизированность навыка, тем более высокие отделы мозга играют роль задающего механизма и, наоборот, чем меньше освоен навык, тем больше этим аппаратам нужно заниматься конкретными деталями движения. Иными словами понятие «задающий», или «программирующий», механизм нельзя закрепить раз и навсегда за определенными отделами центральной нервной системы. Напротив, в зависимости от степени автоматизированности навыка и задач, стоящих перед движением, роль этих механизмов может выполняться различными субординационными уровнями центральной нервной системы.

Кроме того, рассматриваемая схема вовсе не предполагает полнейшей независимости внутреннего кольца. Суммированные сигналы о его деятельности всегда должны поступать во внешнее. Основная функция внутреннего кольца — обеспечение биомеханической целесообразности движения (что и вырабатывается длительной тренировкой), но самостоятельно решать смысловую задачу оно не может. Напротив, внешнее кольцо только тогда обеспечит высокоординированное решение смысловой задачи, когда внутреннее будет к этому полностью подготовлено. Именно тогда для внешнего кольца появится возможность правильно выявить тончайшие смысловые детали движения. Это явление хорошо знакомо, например, музыкантам и спортсменам. Лишь хорошо освоив биомеханическую часть разучиваемого движения (т. е. установив деятельность внутреннего кольца), они способны передавать самые тонкие оттенки музыкального произведения или осуществлять двигательные навыки в пределах человеческих возможностей. Интересно, что это большей частью непосредственно ощущается человеком.

После того как во внешнем кольце будет предопределена программа движения, начинается его осуществление. Для этого должна быть приведена в состояние физиологического возбуждения мышечная периферия.

«Двухкольцевая схема» (см. рис. 12) управления произвольными движениями представляет собой, в сущности (как и всякая другая схема управления), схему передачи информации в человеческом организме при выполнении произвольных движений. В этом случае внутри организма информация передается по нервным аксонам от мозга к мышцам; это — прямая связь. Передатчиками информации обратной связи являются аналогично проприоцепторы, аксоны, мозг.

Вне организма информация может передаваться посредством световых колебаний, колебаний воздуха и пр., т. е. раздражителями наших внешних рецепторов.

Таким образом, важное физиологическое понятие «раздражитель» приобретает дополнительное (для данного случая) определение «управляющая информация». При этом под раздражителями понимаются не только внешние раздражители, но и все внутренние, служащие управлению движением или другими процессами.

Уточняя сказанное выше, внешнее кольцо управления можно определить как кольцо передачи информации, в котором один участок почти всегда находится вне организма. В этом проявляется гибкость человеческого организма, как самоуправляющейся системы. Когда гарантирована изученность движения, оно управляется «внутри» организма, этим обеспечивается максимальная защищенность его выполнения от случайных влияний внешней среды. Когда же необходимо учесть непредусмотренное влияние среды, в цепь управления включаются внешние связи.

Работу анализаторов можно представить себе как работу некоторых кодирующих механизмов.

Изучение всех имеющихся здесь закономерностей — дело будущего, но, как уже не раз отмечалось, можно предполагать, что кодирование информации происходит, по-видимому, по двоичной системе (закон «все или ничего»). Следует отметить, что, как известно, подобная система является наиболее просто организуемой из всех возможных систем, допустимых для аналогичных целей.

Важным отделом названного механизма является спинной мозг и, может быть, некоторые самые низшие отделы головного мозга. Конечной частью регулирующей системы являются нервные окончания в мышцах — нервно-мышечные синапсы. Именно там происходит окончательная передача информации мышцам.

После того как информация достигнет периферии и произведет возбуждение соответствующих мышечных волокон, произойдет напряжение мышц. Первая часть задачи, стоящей перед центральной нервной системой, — эффекторная — будет выполнена. К требуемым для выполнения данного движения звеньям конечностей, соединенным с возбуждаемыми мышцами, будет приложено необходимое усилие, созданное напряжением этих мышц; начнется перестройка силового поля и, следовательно, само движение. С этого момента на центральную нервную систему возлагается еще другая, не менее важная часть управления движением — афферентная, контроль за его ходом.

Накопление первичных данных внутренней обратной связи, афферентации, выполняется проприоцепторами, нервными окончаниями в мышцах и сухожилиях («датчиками» внутренней обратной связи), которые, как говорилось выше, по соответствующим центростремительным аксонам передают эту информацию в центральные отделы мозга. При этом сведения о физиологическом и механическом состоянии мышц, как полагают, даются мышечными проприоцепторами, а о сочленовых углах (на чем строится важнейшая информация о скорости и ускорении перемещения звена в пространстве) — сухожильными и суставными. Эта информация после синтеза и, по-видимому, перекодировки поступает в сличающий механизм.

Здесь происходит важная встреча информации, даваемой обратной связью, с информацией-приказом. На этом участке вырабатываются новые сигналы, поступающие опять в кольцо управления по прямой связи. Как будет показано дальше, связь между мышечным напряжением и результирующим движением выражается дифференциальным уравнением не ниже второго порядка. Это означает, что в ходе движения, в зависимости от меняющегося положения звеньев, эти уравнения могут иметь множество решений, из которых необходимо выбрать одно, наиболее отвечающее условиям выдвигаемой двигательной задачи, сличить его с действительным положением вещей и, наконец, внести соответствующие поправки в ход движения.

Иначе говоря, сличающий механизм осуществляет полезный эффект обратной связи.

Рис. 15. Кимоциклографическая запись движений кистей правой (I) и левой (II) рук человека при заболевании интенционным тремором (по Н. А. Бернштейну, 1947)

Необходимость сличающего механизма очевидна. Гораздо сложнее вопрос о его локализации. Некоторые данные можно получить при изучении ряда патологических состояний.

Известно, что сигналы сличающего механизма могут вызвать не только стабилизацию системы управления, но и его расстройство. Это бывает, когда сигнал, возникший в сличающем механизме и стремящийся восстановить систему, отклонившуюся от требуемого положения, слишком велик или несвоевременен. При этом система настолько энергично возвращается к состоянию равновесия, что «проскакивает» его, как говорится, «рыскает». Нечто подобное такому «рысканию» в виде интенционного тремора наблюдается при рассеянном склерозе, в случаях поражения мозжечка. На рис. 15 мы приводим кимоциклограмму такого тремора.

На рисунке видно, что колебания рук очень похожи на аналогичные явления, наблюдаемые в искусственных системах при рассогласовании стабилизирующей системы. На наш взгляд, эти данные могут служить отправными для подробного изучения вопроса о локализации сличающего механизма внутренней обратной связи (Н. Винер, 1958). Деятельность сличающего механизма внешней обратной связи известна: выполняя любое движение, используя внешние рецепторы, человек почти всегда следит за его осуществлением. Наличие такого механизма у животных хорошо показал Л. В. Крушинский (1959), который назвал эту деятельность экстраполяционным рефлексом и установил ряд закономерностей, связанных с ним. В частности, им установлено, что животные точно рассчитывают свои движения, применяя, образно говоря, «поправки на смещение цели». Ясно, что это невозможно без нормально функционирующего сличающего механизма внешней обратной связи. На рис. 16 мы приводим иллюстрацию этого явления.

Подробнее работы сличающего механизма внутренней обратной связи мы коснемся позже. Пока отметим, что, как уже было указано, основная задача координации произвольных движений сводится к тому, чтобы придать многозвенной кинематической системе управляемое состояние и тем самым обеспечить наиболее правильное выполнение движения. А это в первую очередь определяется величинами напряжений в мышечных синергиях, которые очень сложно взаимодействуют с периферией. Поэтому надо признать, что именно в обоих сличающих механизмах и происходит основная работа по управлению движениями во всем его широком комплексе.

Рис. 16. Движения собаки, пытавшейся перехватить бегущих лосей.
B — точка, откуда собака увидала лосей, находившихся в точке A; A—A1 — линия движения лосей; B—B1 — линия движения собаки (по Л. В. Крушинскому, 1959)

Поясним примером. Предупреждение описанного выше «рыскания» занимает центральное место в расчете замкнутых колец управления и обычно удается лишь на ограниченных участках входных параметров. Тем удивительнее факт исключительной стабильности человеческих движений в самых разнообразных условиях. Эту стабильность может обеспечить только самая четкая работа сличающего механизма. Вот почему мы придаем ему такое большое значение.

Наша схема предусматривает также наличие так называемой «моторной памяти». В существовании этого аппарата сомневаться не приходится, так как его функции совершенно очевидны как для внешнего, так и для внутреннего колец управления. Однако вызывает большое сомнение его локализация. Проведение какой-либо аналогии со счетно-решающими механизмами здесь опасно. В настоящее время неизвестны патологические состояния, нарушающие функции моторной памяти, без расстройства функций задающего и программирующего механизма. Можно предположить другое: сами эти механизмы сосредоточивают в себе накопление опыта (т. е. сохраняют программу движения в виде более или менее устойчивых связей). Все же, учтя широчайшие возможности нашего организма, мы условно выделяем блок моторной памяти, возможной для некоторых особо сложных видов движений или их комплексов.

К этой части схемы мы относим также и некоторые дополнительные аппараты, так или иначе участвующие в движениях, в частности вестибулярный. В настоящее время установить полностью во всех деталях его связь с кольцами затруднительно. Как известно, деятельность вестибулярного аппарата может проявиться и в смысловой части движений (нарушения кинематики), и в деятельности конкретных мышечных синергии (тонус равновесия), хотя заметная автономность его функций не оставляет сомнений.

Как показали исследования В. С. Гурфинкеля, М. Коца и M. М. Шика (1965), регуляция позы человека, ведущую роль в которой играет вестибулярный аппарат, состоит из двух частей (исследователи называют их системами) — грубая, медленная и инертная регуляция, связанная с деятельностью высших отделов центральной нервной системы (система II) и подчиненная ей высокочастотная, более тонкая, связанная с деятельностью непосредственной проприорецепторики (система I). Поэтому вполне допустимо считать, что управление грубыми медленными параметрами отклонений, в которые возможно вмешательство сознания, нужно отнести к деятельности внешнего кольца, а тонкий, высокочастотный тремор, зависящий от непрерывной проприорецептивной информации, — к деятельности внутреннего. Поэтому мы в нашей схеме условно связали этот аппарат с обоими кольцами. Дальнейшие разработки позволят сделать необходимые уточнения.

В схеме приведены только основные механизмы, непосредственно связанные с восприятием внешнего мира и управлением движения. Но невозможно представить себе, чтобы такая сложная система, какой является наш нервно-мышечный аппарат, к тому же работающая с применением электрических сигналов, не имела специальных механизмов или приспособлений, служащих для подавления шумов и устранения всех других помех. Несмотря на то, что существование таких механизмов, по-видимому, бесспорно, неизвестны ни их локализация, ни способы функционирования. Тем большее удивление вызывает практически идеальная помехоустойчивость нормального организма. Нельзя, во всяком случае, проводить полную аналогию и постулировать их в виде целостных аппаратов. Не исключено, что они имеют совершенно неизвестные современной науке формы.

Известен, однако, один из способов борьбы с помехами, свойственный живым организмам, — избыточность информации. Под этим понимается выполнение одной и той же информационной функции целым рядом элементов, дублирующих друг друга. Физиологически это явление подтверждается викарными свойствами нервных клеток (способностью в случае надобности заменять друг друга). Возможно, что это относится и к другим перечисленным выше аппаратам и механизмам, в существовании которых мы не сомневаемся. В заключение нужно отметить, что обратная связь внутреннего кольца в отличие от внешнего действует, по-видимому, постоянно. Иными словами, центральная нервная система всегда имеет самую исчерпывающую информацию о положении на периферии, и в соответствии с этим начинает любое произвольное движение.

В свете этого и всего сказанного выше общая схема управления произвольными движениями выглядит так.

При поступлении «команды» от самых высших отделов головного мозга задающий механизм определяет очередность действий звеньев конечностей в соответствии со смысловой задачей движения, а программирующий механизм дифференцирует это по конкретным синергиям, согласуясь с обстановкой на периферии, по данным внутренней связи. Сигналы управления в закодированном виде поступают по эфферентным путям на исполнительный орган (сервомеханизм) и приводят его в действие. Ответная информация продолжает идти по двум дугам обратной связи: по внутренней — через проприоцепторы, по афферентным путям на сличающий механизм внутренней обратной связи и по внешней — от звеньев тела через окружающую среду на внешние анализаторы.

После кодировки и синтеза информация поступает на сличающие механизмы колец управления, где в движение вносятся соответствующие поправки. Внешнее кольцо контролирует смысловую сторону движения, а внутреннее осуществляет контроль над автоматизмами и регулирует движение в синергетических деталях. Одновременно происходит запоминание хода управления движением, точнее, запоминание программы движения с тем, чтобы разгрузить смысловую часть управления движением за счет готовых автоматизмов. Этим и объясняется легкость овладения незнакомым движением в тех случаях, когда исполнитель обладает большим количеством двигательных навыков, а также то, что в спортивной и педагогической практике называется переносом готового навыка.

При выполнении любого произвольного движения описываемые кольца можно представить как ряд параллельных цепей, на которые в случае надобности распадаются оба главных. Важно отметить, что суммарная величина общего мышечного напряжения зависит от количества возбужденных мышечных волокон.

Механическое воздействие при мышечном сокращении будет оказано на все без исключения датчики проприоцепторов, находящиеся в данной мышце и на сухожилии, натяжение которого определит величину сочленового угла. Эти датчики накапливают информацию, поступающую в сличающий механизм, который должен иметь какую-то общую оценку этой информации. Поэтому мы полагаем, что перед сличением происходит обработка сигналов, поступающих от рецепторов для выработки этой оценки, однако принцип переработки информации в аппаратах сличения пока неизвестен.

Таким образом, для выработки точной дифференцированной программы движения необходимы общие оценки. Для внешнего кольца эти оценки носят наиболее общий характер. Следует также указать, что наибольшая дифференциация будет наблюдаться в тех случаях, когда движение качественно наиболее освоено.