Чхаидзе Л. В.
Об управлении движениями человека

Деятельность задающего и программирующего механизмов

В настоящее время еще нет данных, подробно освещающих деятельность задающего и программирующего механизмов центральной нервной системы при регулировании произвольных движений. О целом ряде сторон можно делать только предположения той или иной степени достоверности. Тем не менее, есть все основания изложить накопленные в этой области знания с тем, чтобы представить ясную картину существующего положения.

Наиболее подробные данные собраны в работе Н. А. Бернштейна «О построении движений» (1947). Хотя эта работа в известной мере может быть и спорна, но собранный материал пригоден для освещения ряда важнейших вопросов.

По Н. А. Бернштейну можно различать по крайней мере пять, помещающихся друг над другом «уровней», на которые при регулировании движения выпадает та или иная двигательная задача. При этом в зависимости от степени освоения навыка высшие уровни выполняют роль ведущих, низшие — фоновых. Каждый из них имеет свою функцию, локализацию и, подчеркиваем, афферентацию. Филогенетически они также взаимно связаны, причем низшие, естественно, более древнего происхождения, а высшие появляются при дальнейшей эволюции животного мира. Описание этих уровней вместе с перечислением соответствующих задач и других показателей приводится в табл. 2, а возможная локализация уровней — на рис. 13.

Деятельность уровней излагается с учетом выполнения сложного движения (например, письма, содержащего как символические координации, связанные с выражением мысли, так и координации, связанные с перемещением звеньев тела в пространстве). Высший кортикальный уровень (E), управляющий высшими символическими координациями, относится скорее к отделу высшего мышления. Это видно из того, что его афферентация не связана с внутренним кольцом обратной связи и целиком зависит от внешнего, который, естественно, всегда играет роль ведущего уровня. Этот уровень свойствен, по-видимому, только человеку.

Ближайший к нему уровень D — теменно-премоторный — решает смысловую задачу данного движения, составляет связные цепочки движений. Афферентация этого уровня состоит из обобщенного синтеза «качественного» характера, слагающегося из внешних и внутренних данных, т. е. идет по обоим кольцам. Роль как фонового — очень незначительная, а как ведущего — довольно обширная, захватывающая почти все автоматизированные смысловые движения.

Третий уровень C — пирамидно-стриальный. На этот уровень падает задача произвести некоторую дифференциацию движения и разделить его на элементы, причем выявление их связано с определенными, наиболее часто встречающимися в жизни движениями, играющими в некоторых случаях самостоятельную роль. К таким движениям можно отнести, например, простейшие локомоции и т. д.

Этот уровень также может играть и ведущую роль и фоновую. Это может произойти в том случае, если, например, сама выполняемая локомоция (ходьба, бег), которой он управляет, имеет подчиненное значение. Поэтому данный уровень имеет сложную переработанную афферентацию, связанную как с внешним, так и с внутренним кольцом. В некоторых движениях можно проследить, что этот уровень распадается на два подуровня C₁ и C₂.

На уровень B (таламо-паллидарный) выпадает задача управления синергиями. Но поскольку это больше связано непосредственно с мышечным аппаратом, то и афферентация этого уровня зависит от проприоцепции.

Наиболее низким уровнем в регулировании движений Н. А. Бернштейн считает уровень A, управляющий такими характеристиками движений, как мышечный тонус и хронаксия. Этот уровень, как и предыдущий, может быть только фоновым и в соответствии с этим иметь только внутреннюю афферентацию. Следует, однако, оговорить, что в зависимости от сложности движения роль описываемых уровней как фоновых или ведущих может меняться. Это связано с задачей движения и степенью его освоения исполнителем, а также с филогенетическим развитием центральной нервной системы. У низших животных ведущим уровнем может оказаться C или даже B. Это относится к онтогенезу.

Взаимоотношение между уровнями в случае регулирования отработанного движения протекает в условиях субординации, т. е. высший руководит деятельностью низшего. Такая субординация имеет целью правильно распределить роли между уровнями с тем, чтобы каждый из них выполнил задачу, наиболее отвечающую его афферентационным возможностям. Как мы показали, высшие уровни не имеют полноценной обратной связи с мышечной периферией и, следовательно, не могут осуществить соответствующий контроль за конкретными деталями движения. Низшие же уровни, не решающие смысловой части движения, не могут включиться в него самостоятельно — для этого требуется деятельность высших уровней. Поэтому, если выполняется незнакомое движение, то вследствие неподготовленности низших уровней управление им приходится почти целиком на высшие уровни (большей частью самые высокие), которые, естественно, вынуждены осуществлять контроль за конкретными деталями движения только в весьма примитивной форме. В результате движение выполняется так, как это было описано выше.

Не трудно видеть, что «отработка» движения в этом случае сводится к установлению субординации, и, следовательно, освоение нового двигательного навыка требует создания соответствующих связей между отделами центральной нервной системы. Когда движение будет достаточно освоено, на низшие уровни переложатся все свойственные им задачи, а высшие освободятся от несвойственных, и движение будет протекать более правильно. В свете изложенного автоматизированным двигательным навыком можно считать такой, при котором фоновые уровни основательно освоили свои задачи и вмешательство ведущих становится не только излишним, но иногда даже вредным^[*].

Регуляцию движения, например, в процессе письма (мы взяли письмо — «многоэтажный» акт, который позволяет очень выпукло показать деятельность фоновых уровней) можно представить себе следующим образом.

Уровень E решает высшие символические задачи движения, например: «Мне нужно изложить такую-то мысль».

Уровень D определяет смысловую задачу движения: «Нужно написать такие-то слова, состоящие из таких-то букв».

Уровень C распределяет движения рукой и пером в пространстве, т. е. точно указывает, как и куда вести звенья конечности.

Уровень B распределяет работу между мышечными синергиями (округлость, скоропись, облик почерка).

Уровень A обеспечивает соответствующий мышечный тонус и управление мышечной хронаксией.

Конечно, приведенное описание дает лишь обобщенное представление о предложенной Н. А. Бернштейном схеме управления движением, но мы сохранили в ней все основные элементы, составляющие ее принципиальные особенности.

В заключение отметим, что изложенное описание управления движением (во многом не лишенное, конечно, гипотетичности) основывается на ряде доказательств. Некоторые факты мы уже приводили, более подробно это изложено в книге Н. А. Бернштейна (1947). Сущность доказательств сводится к анализу тех или иных выпадений двигательных функций при различных поражениях центральной нервной системы.

Так, например, поражения в центральном афферентном пути приводят к синдрому атаксии при спинной сухотке (невозможности управлять своими движениями иначе, чем под зрительным контролем) в результате перерождения задних столбов спинного мозга, несущих в норме всю проприоцептивную сигнализацию. Но поскольку с этими рецепторными качествами так или иначе связаны уровни A, B, C, то все известные явления легко объяснимы выпадением этих уровней.

Рассматривая явления гиподинамии и гипердинамии, Н. А. Бернштейн устанавливает возможные центры локализации управления рядом движений, учитывая при этом, что смысловая структура его всегда обеспечивается ведущим уровнем данного движения. Следовательно, утрата той или иной функции должна проявиться в том, что если управление синергетическими деталями перейдет к вышестоящему уровню (что, в свою очередь, выразится в переходе от одной формы контроля за ходом движения к другой), то это и будет свидетельствовать о выключении определенного нервного центра, руководившего данным движением в норме.

Ю. А. Василенко в «Трудах XV сессии Украинского психоневрологического института» (т. XXIV, 1949) приводит интересный случай, когда у больного с явлениями склероза мозговых сосудов (инсульт по типу тромбоза в области IV—V ветви среднемозговой артерии справа) развилась тактильная агнозия и своеобразные нарушения движений левой верхней конечности. А именно, больной сгибал и разгибал отдельные пальцы и всю кисть, но как только изолированное движение осложнялось, его осуществление резко затруднялось: больной не мог произвести ощупывание предмета, не мог удовлетворительно выполнить постукивание по столу даже одним пальцем. Другие же простейшие движения выполнял только под зрительным контролем. Вместе с тем мышечный тонус изменен не был, хотя ряд других нарушений схемы тела свидетельствовал о локализации повреждения правой нижнетеменной области.

Автор делает вывод, что «сложный двигательный акт у больного... распадался на отдельные составные части, на более примитивные фрагменты, свойственные более низкому уровню организации функции (разрядка наша. — Л. Ч.), — на глобальную флексию кисти и пальцев».

Не трудно видеть, что в данном случае имело место нарушение деятельности подуровня C₁ (ощупывание предмета). Более примитивные движения — сгибание и разгибание пальцев и кисти — выполнялись удовлетворительно, так как они регулировались более низкими центрами, оставшимися неповрежденными. Другие же простейшие движения, как указывает автор, выполнялись только под зрительным контролем. Последнее как раз и свидетельствует о том, что управление данным движением перешло от уровня C₁ к более высокому, не имеющему другой афферентации, кроме зрительной.

«Наращивание» моторных функций по мере усложнения животного организма и обогащение центральной нервной системы происходит одновременно; более высокие уровни появляются в «животной лестнице» в прямой связи с возрастающим осложнением двигательных задач. Вместе с тем отделы головного мозга не заменяются новыми, а только обрастают ими (Н. А. Бернштейн, 1947).

Ход эволюции регуляции двигательных актов не трудно проследить по остаткам управления в функциях нижележащих отделов мозга, по мере перехода от низших животных к высшим.

Действительно, общеизвестно, что у хордовых животных, до амфибий включительно, нет тех образований нервной системы, которые у млекопитающих называются корой головного мозга, но их движения не лишены от этого ни динамической устойчивости, ни лабильности, указывающей на возможности образования новых центральных связей.

Более того, известно, что у низших животных, например у рыб, наблюдаются случаи, когда можно предполагать, что в основе ритма локомоции (плавание) лежит способность спинного мозга автоматически образовывать нужные для этого импульсы (Л. П. Дзенит, 1936).

Следовательно, никак нельзя отрицать наличия у низших животных способности подкорковых центров самостоятельно управлять движениями, а в нужных случаях и обладать викарными свойствами.

Процесс обрастания головного мозга более высшими образованиями в ходе эволюции животных приведен на рис. 17. По мере совершенствования организма старые образования мозга не исчезают, а только обрастают новыми. Но одновременно увеличивается и моторный запас животного: чем оно выше на эволюционной лестнице, тем большее количество «новых» отделов появляется в центральной нервной системе.

Рис. 17. Развитие головного мозга позвоночных (по Эдингеру, цит. из Н. А. Бернштейна, 1947).
А — головной мозг акулы, Б — ящерицы, В — кролика, Г — человека. I — обонятельная доля; II — большие полушария (зачернены); III — промежуточный мозг; IV — средний мозг; V — мозжечок и VI — продолговатый мозг

Схематически это показано на рис. 18. Спинальный уровень (схема а) соответствует самым низшим животным, имеющим только сенсоневрон и мотоневрон. Двигательное разнообразие этих животных минимально. Таламо-паллидарный уровень (схема б) характерен для первичных хордовых (рыбы), у них уже появляется зрительный бугор, паллидиум и кора мозжечка. Моторный запас несравненно выше, чем в первом случае. Наконец, у млекопитающих (схема в) к этим образованиям прибавляются большие полушария; резко возрастают и моторные ресурсы.

Рис. 18. Схема постепенного обрастания эффекторных систем. Сенсорные ядра изображены округлыми, эффекторные — угловатыми контурами (по Н. А. Бернштейну, 1947):
а — спинальный уровень, б — таламо-паллидарный уровень, в — появление моторной коры пирамидного пути (ЗБ — зрительный бугор, M — кора мозжечка, П — паллидиум, КП — кора полушария, С — стриатум)

При развитии человеческого организма эти уровни вступают в строй тоже постепенно: уровень B — с 2–3-месячного возраста (способность к синергиям), уровень C — к 1-му году (решение задач, связанных с перемещением в пространстве); уровень D — на 2-м году (способность к связыванию движений в последовательные цепочки) и, наконец, уровень E — к концу 2-го — началу 3-го года (способность к решению смысловых задач, свойственных человеку, и главное — речь).

Этот вопрос очень подробно изучен Т. С. Поповой (1940), показавшей, через какие фазы проходит моторика движений ребенка при освоении им такой двигательной функции, как простейшие локомоции.

Т. С. Попова установила, что в ходе освоения навыков ходьбы обогащаются динамические составляющие движения, начинается более глубокое использование реактивных сил, усложняется само движение. Это развитие моторики идет в прогрессии, которая свидетельствует о вступлении в строй все более высоких уровней.

В данном случае можно легко проследить, как эти уровни последовательно (снизу вверх) выполняют роль сначала ведущих, а затем по мере появления более высоких уровней — фоновых.

Если, однако, произвести сопоставление приведенного материала с некоторыми современными данными, то следует отметить два обстоятельства. Во-первых, в свете накопленных за последнее время сведений, следует внести некоторые уточнения в приведенную схему Н. А. Бернштейна, а во-вторых, изложенные нами соображения не расходятся со взглядами других авторов. Рассмотрим это по очереди.

Как мы уже говорили, особенностью управления произвольными движениями является то, что центральная нервная система осуществляет свою роль путем функционирования двух основных колец управления. Эти кольца вначале, на отрезке «сознание — задающий механизм — программирующий механизм», несут уплотненную информацию, но затем на отрезке «сервомеханизм — рецепторы — синтезирующий аппарат» внутреннее кольцо управления распадаются на ряд более мелких параллельных цепей, которые после синтеза вновь сливаются в крупные, несущие синтезированные сигналы в аппарат сличения, где последние подвергаются анализу для выработки коррекций. Таким образом, основной особенностью функционирования колец является необходимость суммирования сигнала, и мы в сущности имеем дело с единым кольцом, только в нужных случаях распадающимся на ряд параллельных цепей, так как ни один из отделов задающего или программирующего механизма, как мы показали во второй главе, не допускает возвращения к нему периферийных сигналов от низовых датчиков без соответствующей переработки, в особенности без сличения. Иными словами, ни один из описанных выше механизмов не имеет независимых обратных связей.

По предложенной Н. А. Бернштейном схеме, напротив, все, как видно из приведенного выше описания, строится на внутренних связях, расчлененных для каждого уровня. Но в настоящее время от излишней расчлененности, по нашему мнению, нужно отказаться.

Действительно, если предположить, что существуют расчлененные цепи обратной связи, действующие для каждого уровня более или менее самостоятельно, то нужно признать, что каждый уровень имеет самостоятельный аппарат сличения, а это противоречит основному принципу — синтезу всех афферентных данных и управлению движением как единым целым.

Если же, напротив, признать, что описываемые уровни есть не что иное, как элементы задающего и программирующего механизмов (для данного движения), то все становится на свое место: рассматриваемая нами схема управления произвольными движениями представляет собой рефлекторные кольца со всеми присущими им физиологическими особенностями.

Отсюда вытекает, что раздражителями дуг (условными или безусловными, в зависимости от генезиса и обстановки) могут быть для внешнего кольца любые внешние факторы (играющие, по Н. А. Бернштейну, роль пусковых), а для внутреннего — не только воздействия проприоцепторов, но также и те коррекции, которые вырабатываются в сличающем механизме движения и передаются в задающий или программирующий механизм для уточнения хода движения (т. е. играющие роль коррекционных). Эти раздражители (или, по нашей терминологии, — управляющая информация) могут принимать участие в образовании любых цепей условных или безусловных рефлексов, но от этого описываемая схема управления движением не изменяется.

Таким образом, предложенная нами схема управления движением, а также некоторые стороны деятельности программирующего и задающего механизмов не противоречат современным физиологическим представлениям, а лишь дополняют их новейшими данными.

В описываемом примере уровни D и C сыграли роль задающего механизма (уровень E выходит за рамки этих механизмов, являясь скорее частью высшей сознательной деятельности), а уровни B и A — программирующего, так как первые дифференцированно решили задачи, связанные со смысловой и пространственной частью движения, а вторые конкретизировали его в синергетических и других деталях.

Весьма оригинально разработал описываемое соотношение колец и уровней построения движений Д. Д. Донской, который персональным сообщением позволил нам опубликовать его в данной работе (рис. 19). На этом рисунке распределение уровней по кольцам убедительно представлено в форме четкой схемы. Нужно особо подчеркнуть, что она позволяет уверенно проследить не только распределение уровней построения рассмотренного выше навыка письма, но и соответствующие прямые и обратные связи и оба кольца управления им. Для других навыков, в зависимости от степени освоения их, эта схема, изменяясь в деталях, принципиально остается прежней.

Рис. 19. Схема соотношения колец и уровней управления движением (по Д. Д. Донскому, 1968)

Аналогичные формы деятельности этих механизмов можно проследить и на примере многих других движений. Поэтому мы не видим основания отказываться от предложенной гипотезы, приняв ее хотя бы в качестве рабочей для дальнейших исследований, понимая под уровнями задающий или программирующий механизм того или иного движения. При этом следует учесть, что роль уровней может зависеть от степени автоматизированности навыка и задач, стоящих перед движением. Чем меньше оно автоматизировано, тем чаще и больше приходится действовать высоким уровням в условиях, когда низшие к этому не подготовлены. И, наоборот, чем лучше освоена (низшими уровнями) биомеханическая сторона движения, тем легче и правильнее могут решаться высшими самые тонкие смысловые детали движения, т. е. выполняться цели движения.

Считаем нужным остановиться на схеме П. К. Анохина.

Рассматривая рефлекторную деятельность живого организма в целом (т. е. несколько шире, чем Н. А. Бернштейн, который ограничивается более узкими рамками произвольных движений), П. К. Анохин отводит цикличности в управлении рефлексами ведущую роль, считая, что никакое управление ими (а следовательно, и произвольными движениями) немыслимо без наличия циклической системы. Цель последней заключается, однако, в получении определенного полезного эффекта: «Всякая функциональная система механическая или живая, созданная на получении полезного эффекта, непременно имеет циклический характер и не может существовать, если не получает обратной сигнализации о степени полезности произведенного эффекта» (П. К. Анохин, 1957).

Рассмотрев цикличность управления рефлексами в филогенезе, П. К. Анохин особо отмечает, что физиология, имея на протяжении многих столетий дело с функциональными системами, лишь потому не вскрыла истинного смысла циклических зависимостей, что ей помешала рефлекторная теория Декарта, которая заканчивает рассмотрение рефлекса только его ответным действием, а последний «по самой своей сути не мог ничего дать для оценки результатов совершившегося действия». Не трудно видеть, что в данном случае имеет место полное совпадение взглядов П. К. Анохина и Н. А. Бернштейна.

Осуществление полезного эффекта цикличности управления рефлексом связано, по П. К. Анохину, со сложной системой афферентаций; последних следует различать в основном три:

а) пусковую афферентацию, представленную непосредственным действием условного раздражителя;

б) обстановочную афферентацию, представленную совокупностью раздражений, которые создают определенное доминантное состояние животного;

в) обратную афферентацию, связанную со всем комплексом проприоцептивных ощущений, необходимую для контроля за деятельностью мышечной периферии.

Весьма важно, что «...все раздражители внешнего и внутреннего мира неизбежно должны пройти стадию афферентного синтеза. Физиологический смысл выделения этой стадии состоит в том, что никакое рефлекторное действие не может быть сформировано в эффекторных аппаратах до тех пор, пока не закончен синтез всех афферентных воздействий, падающих на организм в данный момент» (П. К. Анохин, 1957).

Этот афферентный синтез первых двух видов афферентаций (пусковой и обстановочной) определяет условный рефлекторный ответ на суммарный раздражитель. Более того, исключение хотя бы одной из афферентных систем немедленно разрушает рефлекс.

Таким образом, не трудно видеть, что данное положение П. К. Анохина не исключает того, что мы называем деятельностью задающего механизма и всей остальной части внешнего кольца управления движением. В данном случае под афферентным синтезом можно понимать составление программы смысловой части движения, тем более что, как пишет П. К. Анохин: «Удаление лобных отделов мозга нарушает этот афферентный синтез, и обстановочные раздражители становятся пусковыми раздражителями, полностью дезинтегрируя реакции животного» (П. К. Анохин, 1957). То есть, как мы указывали выше, движение теряет смысловую часть, хотя отдельные координации, может быть, и не нарушаются, поскольку их программа существует, а низшие отделы центральной нервной системы, управляющие ими, остаются неповрежденными.

После того как будет осуществлен указанный афферентный синтез, или, по нашей терминологии, заложена программа движения, вступает в свои права особый механизм, которому П. К. Анохин придает также исключительное значение: «Однако, — пишет он (1957), — этим (т. е. синтезом. — Л. Ч.) дело не ограничивается... точно в тот момент, когда заканчивается синтез всех афферентных раздражений и когда начинается формирование эффекторной части соответствующего рефлекторного действия, складывается особый аппарат, названный нами акцептором действия... Этот аппарат формируется раньше, чем сам условный рефлекс. ...Принимая на себя в форме обратной афферентации все афферентные раздражения, которые возникают от результатов действия, аппарат акцептора действия производит сопоставление результатов афферентного синтеза с результатами произведенного действия. Таким образом, совпадение этих возбуждений заканчивает весь циклический процесс, в то время как их «рассогласование» вызывает целый ряд новых реакций, которые должны дать в конце концов рефлекторный ответ, соответствующий характеру акцептора действия».

По П. К. Анохину, весь смысл кольцевого управления заключается в том, что должен существовать аппарат, который, базируясь на проприоцептивной информации, сличает программу рефлекса с ходом его фактического выполнения и, в случае надобности, вносит в деятельность мышечной периферии необходимые коррекции. Этим как раз и осуществляется полезный эффект обратной афферентаций.

Рис. 20. Схема рефлекса (по П. К. Анохину, 1957).
А, А¹, А² — обстановочная афферентация; Афф. с. — афферентный синтез; Ф. р. — формирование рефлекторной реакции; А. д — акцептор действия; Обр. афф. — обратная афферентация; УР — пусковое раздражение

В соответствии со сказанным П. К. Анохин приводит примерную схему рефлекса (рис. 20), где выделяет следующие механизмы: афферентного синтеза (связанного как с внешними, так и внутренними анализаторами, от которых поступают раздражения, характеризующие обстановку и т. д.); формирования рефлекторной реакции (причем здесь отводится соответствующее место деятельности подкорковых центров); обратной афферентации (понимая под этим проприоцепторы); акцептора действия (связанного двусторонней связью с механизмом афферентного синтеза). Протекание информации по этой схеме должно происходить примерно следующим образом. Аппарат афферентного синтеза, получив определенное раздражение от внешних рецепторов и сообразовав его с состоянием мышечной периферии, производит возбуждение соответствующих нервных центров (судя по схеме, в основном подкорковых), управляющих определенными мышечными группами. При этом возбуждение нервных центров происходит в аппарате формирования рефлекторной реакции и оказывается в соответствии с результатами всего афферентного синтеза. Одновременно данные синтеза поступают в акцептор действия, который, сопоставляя их с информацией, идущей по обратной афферентации от проприоцепторов, сличает фактические параметры хода осуществления рефлекса с заданными и, в случае надобности, вносит в него необходимые поправки. Этим цикл управления рефлексом замыкается.

Подведем некоторые итоги. Как мы уже говорили выше, нельзя отметить каких-либо расхождений между приведенными данными П. К. Анохина и Н. А. Бернштейна по принципу цикличности в управлении движениями. К этому следует добавить, что нет также расхождения и в другом важнейшем принципе — наличии аппарата, необходимого для осуществления полезного эффекта обратной связи. Поскольку эти принципы положены и нами в основу всей схемы управления движениями, то, как не трудно видеть, наши соображения не расходятся с этими данными П. К. Анохина.

Несколько иное положение в вопросе о деятельности задающего и программирующего механизмов. Как вытекает из всего сказанного, П. К. Анохин фактически признает наличие этих механизмов (аппарат афферентного синтеза примерно соответствует нашему задающему механизму, а механизм формирования рефлекторной реакции — программирующему), но не выделяет как самостоятельные отдельные кольца управления движением в целом (внешнее и внутреннее). Вместе с тем наличие внешнего кольца управления движениями (если не рефлексов вообще) отрицать нельзя (учитывая хотя бы приведенные выше опыты Л. В. Крушинского). Но так как деятельность внутреннего кольца и наличие в нем специального механизма сличения заданных параметров движения с фактическими доказаны П. А. Анохиным весьма убедительно, то следует признать, что отличие наших соображений от высказанных П. К. Анохиным заключается (помимо терминологии) только в том, что, по нашему мнению, прохождение информации по обратной связи следует разделить на два самостоятельных пути.

Один из них будет по внешней афферентаций корригировать смысловую часть движения, а другой — по внутренней — деятельность конкретных мышечных синергии. Это повлечет разделение управления движением на два кольца, имеющих самостоятельную афферентацию, со всеми необходимыми для этого механизмами (в том числе и сличающими), но ничего не изменит принципиально. К тому же нужно учесть, что мы рассматриваем не рефлекторную деятельность в целом (как это делает П. К. Анохин), а более узкий вопрос о координации произвольных движений, где выделение колец управления, на наш взгляд, необходимо.

Таким образом, и взгляды П. К. Анохина убеждают нас в правильности избранной рабочей гипотезы.

В заключение обзора общей схемы управления движениями следует отметить, что наименее изученной частью деятельности описанных аппаратов является перешифровка смысловой части задачи движения в конкретные мышечные синергии. Это вызвано тем, что огромное число (свыше полутора десятков миллиардов) нервных клеток, наличие большого количества связей между ними и, наконец, отсутствие прямых наблюдений за протеканием нервных процессов исключают в настоящее время возможности установления здесь каких-либо экспериментально обоснованных закономерностей. В том, что подобная перешифровка должна существовать, сомневаться не приходится. Это доказано всеми изложенными выше фактами. Но формы ее пока совершенно неясны.

Возможно, что у человека (и у высших животных) некоторое минимальное количество готовых программ формируется еще в эмбриональном развитии (сосание, глотание). Тогда же образовываются и простейшие связи, обеспечивающие перешифровку смысловой задачи в деятельность конкретных синергии (в виде рефлексов первой сигнальной системы). Этим, однако, этот процесс исчерпаться не может. Во-первых, он естественно продолжается по мере роста организма; а во-вторых, и это, пожалуй, важнее, слагающие программы наипростейших движений (например, сгибание — разгибание) существуют, по-видимому, как жесткая, всегда наличествующая часть ее. А связи, необходимые для этого, создаются также еще в эмбриональном или ближайшем постэмбриональном развитии.

Но при образовании навыка в управляющих механизмах образовывается программа величины соответствующего напряжения конкретных мышечных единиц и распределения его во времени. Одновременно подготавливается деятельность сличающих аппаратов и механизмов перешифровки. Возрастающее обилие двигательных навыков приводит, разумеется, к увеличению связей, а повышение объема смысловых задач, — к расширению деятельности высших отделов центральной нервной системы (появляется вторая сигнальная система). В результате она растет качественно и количественно. Все это легко прослеживается в филогенезе и онтогенезе движений человека и животных и в развитии центральной нервной системы (обрастание эффекторных ядер головного мозга), которая в общих чертах описана нами выше.

^* Общеизвестен, например, такой факт: вмешательство сознательной деятельности может испортить почерк.