Лекция 7-я
Товарищи! Мы достаточно подробно разобрали в прошлых лекциях устройство человеческой машины и те правила, сообразно которым эти части собраны в одно работоспособное целое. Теперь пора поставить вопрос о том, что оживляет, что приводит в движение этот искусственный механизм. Нами разобраны машинные части корабля, называемого человеческой машиной, теперь следует обратиться к его капитанскому мостику. Таким капитанским мостиком является центральная нервная система, т.-е. совокупность головного и спинного мозга.
Раньше, чем говорить о строении мозга, обдумаем вкратце, какие задачи приходится ему выполнять, каковы обязанности, связанные с должностью центральной нервной системы.
Прежде всего это есть орган, который находится в связи со всеми мельчайшими частями, органами и закоулками человеческого тела. Он имеет прямые провода чуть ли не к каждой клеточке, входящей в состав тела. Как увидите дальше, связь эта двоякого рода, но устройство и способ работы всех этих проводов в основных чертах одни и те же. Эти провода центральной нервной системы называются нервными волокнами или нервами.
На рис. 49 представлен вид нервного волоконца в продольном разрезе. То, что называют нервами в просторечии, есть в действительности целые кабели изолированных друг от друга нервных волоконец, каждое же отдельное волоконце много тоньше даже тех проволок, которые употребляются для обмотки телефонных электромагнитов: оно имеет всего одну, две сотые миллиметра в поперечнике.
Я не случайно сравнил нервное волоконце с изолированной проволокой. Способ их действия и само строение во многом похожи друг на друга. Взгляните на рис. 49. Вы видите, что волоконце имеет осевой стержень, одетый последовательно двумя оболочками. Исследования физиологов точно показали, что проводящей частью, проводом в собственном смысле является только срединный стержень волоконца, а обе оболочки служат в точности для того же, для чего и обмотка электрических проводов: и та, и другая предназначены для разделения, изоляции рядом лежащих волоконец друг от друга.
Вам известно, что телефонная и телеграфная связь по проволоке осуществляется с помощью электрического тока, распространяющегося по этой проволоке. Уместно спросить, за счет чего же осуществляется связь между точками человеческого тела по нервным связующим волокнам. Похож ли тот сигнал, который бежит по нервному волокну, на электрический ток или нет?
И похож, и нет. Несомненно одно, что нервные явления суть самые настоящие электрические явления. Организм животного и человека осуществил у себя электрическую связь за сотни тысячелетий до того, как человечество додумалось до такой связи в своих государствах и городах. Занятно будет отметить, что способа сношений, похожего на почту, с непосредственной переноской и пересылкой пакетов человеческая машина тоже не избежала; и самое занятное — это то, что «почтой» в человеческом организме регулярно пользуются совсем другие органы и с другими целями, нежели мозг[1]. А мозг сносится с подчиненными органами тела исключительно по нервному телеграфу.
Разница между электрическими процессами в проволоке и таковыми же в нервном волокне прежде всего та, что в проволоке, как известно, нет движения частиц вещества. По проволоке, по которой идет электрический ток, несутся в одном направлении (от катода к аноду) мельчайшие частицы электричества — электроны. Я убежден, что каждый из вас, имевший дело с радиолюбительством, имеет понятие о том, что такое электроны. Так вот сигнал, несущийся по нервному волокну, хотя он тоже электрический, но переносится он с места на место частицами вещества, называемыми ионами. Это суть настоящие обломки вещества, заряженные, как бы нагруженные, электричеством. Каждый ион несет на себе заряд, как раз равный одному или двум (редко больше) электронам.
Тем из вас, кто занимался практически электротехникой, известно, может быть, что и в неживой природе есть случаи, когда электрические заряды переносятся на частицах вещества. Каждый, кто занимался гальванопластикой, никкелированием и т. д., замечал, что около полюсов, погруженных в раствор, выделяются пузырьки. Если одним из полюсов, погруженных в раствор никкелевой соли, служит железный предмет, то при пропускании тока на нем осаждается тонкий слой никкеля. Откуда берутся газовые пузырьки, никкель и т. д.? Теория электричества доказывает, что в растворе находятся частицы никкеля, заряженные положительным электричеством, т.-е. положительные никкелевые ионы, и эти-то ионы притягиваются отрицательным полюсом, погруженным в раствор. Такие точно ионы, только не никкеля, а других более легких металлов (главным образом калия и кальция), находятся постоянно и в нервном волокне и переносятся вместе со своими зарядами вдоль него. Однако есть еще одна небольшая разница между электрическим током в растворе и процессом, совершающимся в нервном волокне. Дело в том, что когда ток идет по раствору, то он в конце концов переносит большие порции вещества от полюса к полюсу и осаждает это вещество на полюсах. В нервном волокне такого осаждения не наблюдается.
Попробую рассказать вам как можно проще, что совершается в нервном волокне. Мне еще не случалось рассказывать самых современных взглядов на этот процесс перед такой сравнительно мало подготовленной аудиторией, как ваша, и потому я не уверен, выйдет ли у меня достаточно понятно.
Вы понимаете, что в настоящем своем ходе исследование не может начинаться всегда с простого, оно невольно связывается с тем, что легче обнаружить или что чаще попадается. Поэтому результаты, добытые исследованием, приходится приводить в порядок и превращать в систему постепенно и с трудом. Тот взгляд на природу электрических явлений в нерве, который я хочу вам сообщить, выработался в результате долгой и кропотливой работы многих ученых и представляет собою обобщение многих тысяч опытов.
Выяснено, что если в какой-нибудь точке нервного волокна скапливается несколько больше положительных ионов, нежели в соседних точках, то состояние этой точки каким-то образом изменяется. Прежде всего понятно, что эта точка поведет себя тотчас же как положительный полюс, будет притягивать к себе отрицательные ионы (анионы) и отталкивать положительные ионы (катионы). Значит, поблизости от этой точки с обеих сторон потечет электрический ток.
Теперь постарайтесь вообразить себе получающееся положение вещей. Если справитесь с этим, вам будет все ясно. Назовем нашу положительную точку мгновенным полюсом. Она начала расталкивать в стороны положительные ионы — это потому, что положительные частицы отталкиваются от положительных. Но сам-то наш мгновенный полюс положителен только потому, что в нем есть маленький избыток положительных частиц. Очень быстро он разгонит их в стороны и сам останется ни с чем, т.-е. перестанет быть мгновенным полюсом. Значит, положение в нерве таково, что всякое нарушение в расположении его ионов, т.-е. всякое появление электрического поля, тотчас же уравновешивается маленькой перегруппировкой ионов, запас которых в нерве всегда имеется. Уравновешивание происходит, как вы сейчас видели, за счет основного свойства одноименных электрических зарядов — отталкиваться друг от друга.
Что произойдет с положительными ионами, оттолкнувшимися от мгновенного полюса? Очевидно, вот что. По соседству с полюсом этих ионов (катионов) было как раз достаточно для равновесия, а теперь явились уплотнители: ясно, что сейчас же и здесь начнется отталкивание, и катионы начнут разбегаться в стороны от этой новой точки. Тем же порядком процесс побежит и дальше наподобие волны, пока не передастся вдоль всего нерва. Итак, электрический процесс в нерве — это волна колебания катионов около их средних положений, которая пробегает вдоль всего нервного волокна. Ученым удалось даже измерить скорость пробегания такой волны. Эта скорость оказалась не слишком велика — около 30 метров в секунду, т.-е. около 100 километров в час. Это скорость хорошего поезда на полном ходу.
Вот какова природа того сигнала, которым нервная система пользуется для связи с окружающими частями. Не знаю, стоит ли останавливаться на тех физиологических выводах, которые вытекают из рассказанного; те из вас, кто ближе интересуются этим, смогут с большою легкостью вывести из этого взгляда все многочисленные законы деятельности нерва, которые до сих пор установлены наукой, и даже предсказать некоторые новые законы. Так, например, из этой теории следует, что нервное волокно в состоянии возбуждения не одинаково проводит электрический ток по обоим направлениям, т.-е. может действовать как выпрямитель тока, или детектор. Кое-что в этом направлении было открыто недавно русским ученым Вериго, но у нас нет времени останавливаться на этих интересных вопросах.
Волна, пробегающая по нерву, носит название нервного возбуждения. Посмотрим теперь, как оно действует на мышцу.
Уже во второй лекции я говорил о том, как происходит возбуждение мышцы; теперь прибавлю, что мышца возбуждается каждый раз, как до нее доходит по нерву волна нервного возбуждения. Что мышца под влиянием возбуждения сокращается и производит работу, это вы помните. Мышца в здоровых условиях никогда не возбуждается самопроизвольно; она лишена права предпринимать что-нибудь сама по себе. Все мышечные сокращения совершаются послушно по команде высшей власти — центральной нервной системы.
К каждой мышце, к каждому волоконцу тянется от спинного мозга сплошной провод, называемый двигательным нервом. Поскольку спинной мозг может со своего места управлять и распоряжаться движениями всех мышц тела, постольку можно представлять себе те концы нервов, которые сосредоточены в спинном мозгу, чем-то вроде клавиатуры, системы кнопок, на которые нужно нажимать, чтобы производить движения мышц. Мы скоро увидим, что спинной мозг один не справляется с такой сложной задачей, и что основную роль в дирижировании оркестром мышц берет на себя головной мозг.
Мы с вами все время, пока говорили о нервном волокне, могли рассуждать как физики. К сожалению, скоро нам придется сойти с этой уверенной и точной позиции. Сейчас увидите, почему.
Каждое нервное волокно двигательного нерва начинается в спинном мозгу наконечником — нервной клеткой. Нервная клетка основательнейшим образом связана со своим волокном и очень значительно влияет на его образ действий. Прежде всего от целости клетки зависит самое существование волокна. Если нервное волокно перерезать, то происходят две вещи: отрезанная от клетки часть быстро отмирает, а часть, оставшаяся в связи с клеткой, начинает расти, проникать в изоляционную оболочку отрезанной и умершей части и часто дорастает снова до прежнего конца нерва, т.-е. восстанавливает его работоспособность. На этом, между прочим, основан способ сшивания нервов после из поранения; пока целы клетки, нерв может срастись именно тем порядком, какой я сейчас рассказал.
Вторая особенность волокна, стоящего в связи с клеткой, такова. Само по себе нервное волокно может проводить возбуждение по любому направлению. Клетка пропускает через нерв возбуждения только в одном определенном направлении. Совокупность клетки и ее волокна называется невроном; так вот, благодаря присутствию клетки, невроны разделяются на две категории: одни проводят возбуждение только от спинного мозга на периферию, другие только наоборот — от наружных частей тела к спинному мозгу. Невроны первого типа называются двигательными, а возбуждения, идущие по ним, — центробежными. Невроны второго типа суть чувствительные, а их возбуждения — центростремительные.
Третья особенность неврона по сравнению с отдельным волокном заключается в том, что волокно само по себе есть такой же вполне безличный проводник возбуждения, как проволока — проводник тока. В противоположность этому неврон есть самостоятельный источник возбуждения. Это есть готовая рабочая единица (если хотите, проволока вместе с батареей). Вся нервная система состоит из таких мельчайших самостоятельных единиц; думаю, что лишним будет и указывать вам, как малы нервные клетки и какое громадное количество невронов составляют нашу нервную систему. В ней многие миллиарды самостоятельных невронов.
Мы установили простейшую форму нервного аппарата, теперь попробуем установить такую же простейшую форму нервного механизма. Оказывается, невроны и работают очень однообразным способом, и основной тип их деятельности нетрудно установить. Пока попомним, что возбуждение двигательного неврона приводит в действие определенную мышцу; возбуждение чувствительного неврона появляется тогда, когда органы чувств (зрение, слух, а особенно осязание) воспринимают какое-нибудь внешнее впечатление и посылают о нем телеграфное донесение в центр.
Как только на какой-нибудь орган чувств подействовало внешнее впечатление — свет, звук, прикосновение и т. д., так сейчас же по нервному волокну в мозг устремляется соответствующий сигнал. Следом за этим сигналом с большой правильностью обыкновенно наступает ответный сигнал в двигательный нерв, который заканчивается ответным движением животного. Проще всего наблюдать такие ответные движения на низко организованном животном, например, на лягушке. Для таких опытов лягушку обезглавливают. Делается это вот по какой причине. Я уже сказал вам, что нервные клетки всех невронов, связанных с наружными органами, — и чувствительных, и двигательных — сосредоточены в спинном мозгу и около него. Головной мозг есть добавочная усложненная надстройка, которая сама по себе не стоит в прямой связи ни с одной частью тела. Поэтому, если мы хотим проследить в чистом виде работу спинномозговых невронов, мы должны отделить их от вмешательства головного мозга. Млекопитающие не выдерживают обезглавливания, но лягушка без головы живет еще некоторое время, и потому с ней работать удобнее всего. Большую часть головного мозга можно удалить без вреда для жизни и у птицы (например, у голубя), но там это технически труднее и не получается так чисто.
Подвесим обезглавленную лягушку за верхний конец тела и затем ущипнем ее за заднюю ногу. Нога тотчас же отдернется. Тот же эффект получится, если к ноге поднести зажженную спичку, окунуть ногу в кислоту и т. д. В нашу задачу не входит описывать, что будет происходить во всех подобных случаях с лягушкой; мы лучше воспользуемся только что описанным простейшим примером, чтобы разобрать механизм, с помощью которого происходит отдергивание лягушечьей ноги.
Прежде всего это несомненно механизм, а не проявление воли или чего-нибудь в этом роде. Отдергивание наступает с чисто машинной правильностью, а говорить о сознании или воле у обезглавленной лягушки было бы слишком смело.
Во-вторых, отдергивание происходит всякий раз в ответ на раздражение лягушечьей ноги тем или другим способом; это есть ответное, отраженное движение. Отражение по латыни называется рефлексия, поэтому такие отраженные движения называют рефлексами. Так как явным образом в опыте с лягушкой головной мозг был исключен, то отдергивание ноги надо назвать спинно-мозговым рефлексом.
Есть и у человека такие же машинообразные совершенно непроизвольные спинно-мозговые рефлексы. Кто из вас не бывал на приеме у врача, который ударял молоточком по вашему колену под коленной чашкой, чтобы вызвать непроизвольное вскидывание ноги? Кто из вас не замечал, что зрачок глаза суживается сам собою, когда на него падает яркий свет, и расширяется в темноте? Это движение уже вполне непроизвольное, потому что мы сами не ощущаем его и не можем при всем желании добровольно повторить. Кто из нас может по произволу чихнуть, долгое время удерживать кашлевое движение? Если кто из слушателей имел дело с пьяницами, то он знает еще один вид рефлекса: от раздражения глотки пальцем или пером наступает рвотное движение. Всеми этими и очень многими другими рефлекторными движениями заведует вполне самостоятельный спинной мозг.
Итак, при рефлексе возбуждение передается по своего рода дуге, которая так и называется рефлекторной дугой. В случае, например, зрачкового рефлекса оно начинается в глазу под действием света, передается по зрительному чувствительному нерву в верхний конец спинного мозга (продолговатый мозг), оттуда по двигательному нерву возвращается в глаз к маленькой кольцевой мышце, управляющей движениями зрачка, и вызывает съеживание последнего. На рис. 50 изображена в виде схемы рефлекторная дуга простого спинномозгового рефлекса. Вы можете проследить ее на всем протяжении от органа чувств последовательно через два неврона к мышечному волокну.
Что же представляет собою спинной мозг, о деятельности которого мы сейчас говорили? Это есть жгут, который расположен внутри костного канала, образуемого кольцами позвонков. Он простирается по этому каналу от самого черепа до верхнего поясничного позвонка. Весь спинной мозг представляет собою громадное сплошное скопление нервных клеток, принадлежащих по преимуществу к двигательным невронам. Если перерезать спинной мозг поперек (рис. 51), то на этом разрезе скопление нервных клеток будет выглядеть как коричневое пятно в форме бабочки посередине разреза. По краям окажется блестящее желтоватое вещество. Посмотревши такой разрез под микроскопом, вы убедитесь, что желтоватое вещество представляет собою массу изолированных нервных волокон, которые наш разрез пересек в поперечном направлении. Разрез этих волокон необычайно напоминает по виду разрез телефонного кабеля.
Расскажу вам один интересный факт, объясняющий значение изолирующих оболочек нервных волокон. Эти оболочки состоят из жироподобного вещества, которое и придает нервному волокну белый блестящий вид. Это вещество, как и все вообще жиры, плохо проводит электричество; недаром проводники для токов в миллион вольт изолируют касторовым маслом. Теперь вы знаете, что жиры растворяются в спирту, эфире, хлороформе, бензине и т. д. Действительно, чем вы будете выводить жирное пятно с одежды или скатерти? Очевидно, что теми же свойствами растворимости обладает и оболочка нервного волокна.
Что произойдет, если выпить большое количество спирта или эфира, которые через кровь тотчас же придут в соприкосновение с оболочками нервных волокон? Эти оболочки (несколько упрощая событие для ясности) начнут растворяться, и их изолирующие свойства ослабеют. Произойдет то же, что случается, когда портится изоляция любой сложной электрической проводки: выйдет путаница токов. Мышцы будут приходить в движение не там и не тогда, когда нужно, донесения от органов чувств будут перемешиваться и вызывать неподходящие рефлексы и т. д. Вы посмотрите и скажете: человек пьян.
Вернемся к спинному мозгу. Его коричневое вещество (называемое иногда еще серым веществом спинного мозга) есть скопление клеток, связанных главным образом с двигательными нервами. На рис. 51 видно, как эти двигательные нервы выходят из передних концов серого вещества и отправляются каждый к своей мышце. Чувствительные подходят к задней стороне спинного мозга, и их клетки находятся не внутри спинного мозга, а около него по сторонам.
Спинной мозг заведует рефлексами. Кроме простых рефлексов он больше ничем не заведует. Все более сложные движения и действия, которые требуют одновременного и упорядоченного участия многих мышц, превосходят способности и возможности спинного мозга. Он действует с точностью и однообразием автомата: за всем же тем, что выходит за пределы этого однообразия, он вынужден обращаться выше, призывая на помощь головной мозг.
Очень большая часть наших движений и действий составляется из простых рефлексов, гораздо большая часть, чем многие из вас думают. Действительно, простые рефлексы не только непроизвольны (т.-е. не только двигательная половина их протекает вне сознания), но они и незаметны, так как чувствительная их часть тоже в сознание не попадает. Мы в большинстве случаев не обращаем на них внимания и не отдаем себе в них отчета. Между тем попробуйте вспомнить, как много мышц занято, например, при самой простой ходьбе. Мы потратили полторы лекции на перечень главнейших мышц человеческого тела, а ведь все эти мышцы так или иначе участвуют в акте ходьбы. Как бы вы растерялись, если бы вам пришлось сознательно управлять каждой из этих мышц в отдельности! Вероятно, вы не смогли бы сделать ни одного шага, а между тем вы не только совершенно не думаете о своих ногах, когда идете, но еще и можете в это время заниматься каким-либо совершенно посторонним делом: читать книжку или ухаживать за спутницей.
Попытаемся теперь систематизировать те отрасли управления действиями, которые выпадают на долю головного мозга. Обыкновенно принято для начала описывать внешний вид и строение головного мозга, а потом уже переходить к его деятельности. При таком способе изложения головной мозг оказывается чрезвычайно прихотливым и сложным, сбивает всех с толку, и в нем ничего нельзя понять. Поэтому я пойду по другому пути, конструктивно, и начну с того, что расследую, что собственно приходится делать головному мозгу, и как в нем постепенно, исторически, развивались необходимые для этого приспособления. Тем из вас, кому не терпится все-таки посмотреть внешний вид головного мозга, предлагаю для утешения рис. 52.
Л — лобная доля левого полушария
В — височная доля.
3 — затылочная доля.
Т — темянная доля.
Ц — центральная доля (местонахождение центров движения).
Р — Роландова борозда.
М — мозжечок.
П — продолговатый мозг. (По Флатау).
Очевидно, что центральная власть, как бы сложно она ни была организована, все равно неизбежно будет заключать в себе части, получающие сведения с периферии, и части, отдающие на периферию распоряжения. Следовательно, и в головном мозгу мы должны первым делом искать чувствительный и двигательный аппарат.
Вы понимаете, какая бы дезорганизация получилась, если бы верховный орган (все равно, мозг, или правительство, или зав.) вздумал отдать распоряжение непосредственно на периферию через головы ближайших подчиненных. Это избегнуто в нервной системе тем, что ни одно нервное волокно из головного мозга не заходит дальше спинного мозга, и только этот последний имеет прямые провода к мышцам и органам тела. Конституция человеческой машины чрезвычайно строга, и ни один проситель из любой части тела не имеет возможности непосредственно сноситься с верховной властью, вообще сноситься с кем бы то ни было иначе, как через свой спинно-мозговой губотдел. Белое вещество спинного мозга, которое мы обнаружили на его разрезе, и есть система проводов от спинного мозга к головному и обратно. Вы помните, что чувствительные клетки находятся в связи с задними рогами серого вещества спинного мозга, а двигательные клетки лежат в его же передних рогах; поэтому, очевидно, восходящие пути спинного мозга начинаются от задних рогов серого вещества, а нисходящие пути спускаются к передним рогам.
В головном мозгу человека находится справа и слева по одному главному центру чувствительному и двигательному. Так как уже было сказано, что нервная система состоит только из невронов, сооруженных по одному общему плану, то ясно, что и эти центры представляют собою скопления клеток, нервные хвосты которых спускаются и поднимаются по белому веществу спинного мозга. Те из слушателей, которые все это время разглядывали внешний вид головного мозга, могут разочароваться: ни тех, ни других центров снаружи не видно, они лежат очень глубоко в толще мозга и их увидать можно только разрезав мозг. Для лиц, которые ближе интересуются анатомией мозга, скажу, что главные двигательные центры головного мозга называются «бледными телами», а главные чувствительные центры — «зрительными буграми». И те, и другие видны в разрезе на рисунке 53. Добавлю еще, что каждый из этих центров, как правый, так и левый, стоит в связи с обеими сторонами спинного мозга, и правой и левой. Около каждого из них группируются еще мелкие центры сходного назначения, носящие каждый свои особые названия, но мы не будем останавливаться на них и для рассмотрения объединим их мысленно с главными центрами.
Теперь подумайте, что бы было, если бы эти объединяющие центры действовали совершенно независимо друг от друга, не сверяясь взаимно и не согласуя своих отправлений друг с другом? Очевидно, что там, где дело восходит от простого машинообразного рефлекса к взаимодействию сотен мышц, необходим самостоятельный и немалый центр, предназначенный специально для согласования (как говорят, для координации) отдельных нервных отправлений друг с другом. Такой центр должен, конечно, стоять в связи как с двигательными, так и с чувствительными центрами спинного мозга, чтобы иметь возможность совершенно независимо регулировать их действия. Такой центр в самом деле имеется в головном мозгу человека. Этот главный согласующий или координационный центр головного мозга есть мозжечок.
Итак, пока ничего сложного и страшного. Мы установили, что связь головного мозга со спинным удобно укладывается в четыре нервные проводки. Эго суть: двигательная проводка от двигательного центра вниз; чувствительная проводка — кверху к чувствительному центру, и пара проводок обоих направлений, соединяющих спинной мозг и мозжечок. Все эти проводки в действительности и имеются в спинном мозгу; они удобно изображены в виде схемы на рис. 54.
Как раз в таком виде существует головной мозг у просто устроенных низших позвоночных, например у лягушки. Он состоит из двух пар бугров, за которыми следует одно непарное утолщение. Передние два бугра суть двигательные центры, следующие два — чувствительные центры, наконец, последнее утолщение — согласующей центр или лягушечий мозжечок. У человека, как уже сказано, эти центры, кроме только мозжечка, скрыты глубоко под новыми для нас обширными мозговыми образованиями, о которых речь пойдет дальше.
Вот как усложняется в кратких словах рефлекторная схема после включения в нее головного мозга. Вместо простой рефлекторной дуги, всего из двух звеньев, у нас получается более сложная, состоящая, по крайней мере, из четырех звеньев — двух центростремительных и двух центробежных.
Общее правило работы сложной рефлекторной дуги, повидимому, таково. Все те положения, с которыми спинной мозг в состоянии справиться сам, он и разрешает самостоятельно, но, как мы видели, эти положения немногочисленны. Они составляют, если хотите, тот фон, на котором совершаются все организованные движения и который создает возможность для таких движений. Все остатки от тех возбуждений, которые, поступив в спинной мозг, отчасти уходят обратно по короткой дуге, направляются в центры головного мозга, и уже с их помощью возникают ответные движения более или менее сложного типа.
Существуют еще до сих пор разногласия по вопросу о том, как действуют невроны головного мозга на невроны спинного. Всего вероятнее, что настоящие двигательные побуждения исходят именно из спинного мозга, а головной мозг либо умеряет, заторможивает эти побуждения, либо наоборот, перестает тормозить их и обеспечивает им этим возможность проявиться в полной силе. Замечено, что у обезглавленной лягушки рефлексы всегда проявляются энергичнее, нежели у здоровой, где тормозящее участие головного мозга не исключено. Вы можете и из вашего повседневного опыта убедиться, что головному мозгу (и связанному с ним сознанию) легче затормозить какой-нибудь рефлекс, чем произвольно вызвать его. Каждый знает, что можно некоторое время усилием воли удержаться от чихания, икоты и т. д., но искусственно икнуть или чихнуть никому не удастся. (Чихание актеров — всегда подделка, только похожая по звуку и гримасе). Существуют заболевания, при которых двигательная связь головного мозга со спинным нарушается, вследствие чего получаются параличи. При параличе такого типа, когда связь со спинным мозгом у мышцы сохранена, т.-е. спинно-мозговые рефлексы не нарушены, всегда мышцы пребывают в напряженном, натянутом состоянии, и простые рефлексы бывают даже усилены. Если перерезан нерв, ведущий к мышце, так, что мышца теряет связь со спинным мозгом, то она делается дряблой, и простые рефлексы исчезают совсем.
Как происходит передача возбуждения от неврона к неврону, до сих пор точно не установлено. Некоторые считают, что тончайшие волоконца, из которых состоит стержень нервного волокна, тянутся без перерыва от одного неврона к другому сквозь нервную клетку, так что рефлекторная дуга есть непрерывный путь от органа чувств до самой мышцы. Слишком много, однако, особенностей у нервной клетки, чтобы можно было безоговорочно согласиться с таким мнением. Мы уже видели, что нервная клетка пропускает возбуждение только по одному направлению. Дальше оказывается, что толчок возбуждения, даваемый нервной клеткой, может очень сильно отличаться от того, который пришел в эту клетку по волокну другого неврона. Оно может оказаться сильнее или слабее, может оказаться прерывистым и т. д. По всему выходит, что возбуждение, поступающее в нервную клетку из другого неврона, не передается ею дальше чисто механически, а служит только сигналом, вызовом, который приводит в действие соответственные силы клетки и заставляет ее разразиться собственным толчком возбуждения. Кроме того, одни только спинно-мозговые, простые рефлексы отличаются той машинной правильностью, которая позволяет предположить на всем протяжении рефлекторной дуги стойкую связь. Рефлексы головного мозга отличаются своим разнообразием и приспособляемостью. Мы увидим дальше, что многие явления деятельности головного мозга можно объяснить только, если допустить, что в нем существуют переключатели, и что его устройство допускает временные связи между отдельными невронами. Как выглядят эти временные связи, мы еще совершенно не знаем. Происходит ли здесь соприкосновение между отростками невронов, или возбуждение передается от одного к другому как-либо иначе — решение этого вопроса есть дело науки будущего.
Я пока ничего не говорю вам о природе тех центростремительных сигналов, которые поступают в мозг из органов чувств и вызывают ответные двигательные рефлексы. Вообще говоря, все хорошо известные вам органы чувств принимают участие в работе рефлексов: и то, что мы видим, и то, что мы слышим и осязаем и т. д., может послужить, да и служит постоянно, побудителями рефлекторных движений. Есть, однако, одна чувствительная система, о которой в обиходной жизни знают совсем мало; а между тем как раз эта система имеет наибольшее влияние на движения человека. Те органы чувств, которые входят в состав этой системы, называются в физиологии проприоцептивными органами; нам удобнее будет их называть по-русски, хоть длиннее, но понятнее, — органами мышечно-суставного и пространственного чувства.
Эти органы разбросаны по всему телу. Больше всего их в сухожилиях мышц и на поверхности сочленений. Попадаются они и в самих мышцах. Это мельчайшие нервные окончания, видимые только под микроскопом.
На долю органов пространственного чувства выпадает немаловажная задача — сообщать в мозг о тех движениях и положениях, которые принимает каждая часть человеческого тела. Каждый из вас может с закрытыми глазами (т.-е. не проверяя себя зрением) сделать довольно точно любое движение, подписать свою фамилию, определить форму предмета, который дан вам в руки и т. д. Все это возможно за счет рассеянной повсюду армии органов пространственного чувства. Эти органы имеют в спинном мозгу свой собственный нервный кабель, который направляется к зрительному бугру. Существует болезнь, называемая спинной сухоткой, при которой как раз этот нервный путь разрушается; и сейчас же вслед за его разрушением наступает очень тяжелое расстройство движений. Такое расстройство всегда одного и того же порядка: ни сила, ни быстрота движений при этом заболевании не страдают, но совершенно нарушается управление движениями, способность соразмерять их. Тогда человек теряет устойчивость, у него нарушается походка, шаги делаются непомерно большими, движения рук — порывистыми и неуверенными. Вот по этим нарушениям вы и можете судить о том, что делают органы пространственного чувства у здорового человека.
В вашем инструкторском обиходе очень употребительно выражение «мышечная память». Я пользуюсь случаем, чтобы указать вам на одно недоразумение, связанное с эти словом. Часто говорят о зрительной или слуховой памяти, подразумевая под этим память, связанную с тем или другим органом чувств. В этом же смысле можно говорить и о мышечной памяти как о памяти, связанной с деятельностью мышечно-суставного чувства. Вам могут предложить ощупать с закрытыми глазами какую-нибудь палочку и затем не открывая глаз отметить ощупанную длину на другой палочке. Память, которую вы обнаружите при этом, будет, конечно, памятью мышечно-суставного чувства, или мышечной памятью. Совсем другое подразумевают под этим же словом, когда говорят, что то или другое рабочее движение, например, опиловка, усваивается учеником при посредстве мышечной памяти. Механизм, с помощью которого происходит усвоение трудовых навыков, гораздо сложнее и всегда основан на работе всего мозга в целом. Это уже не мышечная память, а общая способность к усвоению, и ее средоточие лежит совсем не в органах мышечного чувства и не в их центрах, а в центрах общедвигательных и согласующих.
В системе суставно-мышечной и пространственной чувствительности есть один аппарат, который устроен особенно тонко и сложно и который служит как бы главной проверочной обсерваторией для пространственного чувства. Этот аппарат помещен в черепе, в ближайшем соседстве с органом слуха с каждой стороны, и представляет собою две системы тонких трубочек, идущих в разнообразных направлениях и наполненных жидкостью. Эта система трубочек действует в своем роде как ватерпас, только вместо пузырька воздуха отметчиком в нем служит изменение давления жидкости на стенки трубок. Этот аппарат есть главный орган равновесия. Над ним было проделано множество интересных опытов как с животными, так и с человеком, по, к сожалению, у нас слишком мало времени, чтобы упоминать о них.
Мы еще не закончили обзор строения головного мозга. Я говорил вам, что в той форме, какая была описана до сих пор, головной мозг обнаруживает полную работоспособность и применяется к жизни у некоторых низших позвоночных, каковы, например, земноводные. У человека он осложнен еще одним дополнительным этажом, который имеется в готовой форме только у млекопитающих и осложняет собой рассказанную до сих пор систему мозга.
Мы установили, что мозг птиц и земноводных состоит из самостоятельных центров: двигательного, чувствительного и согласующего, при чем каждый из центров имеет собственную связь со спинным мозгом. Новое образование, к описанию которого я перехожу сейчас, у человека разрослось до такой степени, что совершенно закрыло собою и заростило все описанные до сих пор части мозга. Все, что вы видите на рис. 52, относится исключительно к этому новому мозгу, который известен под названием полушарий мозга. О них я сегодня не успею сказать ничего; поэтому рассмотрение их откладываю до следующей лекции.
1 Железы внутренней секреции.